Контрольные вопросы

1. Что означает сцепление генов? Какие признаки называются сцепленными?

2. Что такое группы сцепления? Какое количество групп сцепления у разных видов с.-х. животных?

3. В чем заключается сцепленное наследование признаков и как оно устанавливается? Что является причиной нарушения сцепления между признаками?

4. Как наследуются признаки при полном и неполном сцеплении?

5. Что такое кроссинговер? Когда и как он происходит и от чего зависит его частота?

6. Сформулируйте основные положения хромосомной теории наследственности.

7. Что такое карта хромосом и как она составляется.

8. Как определяется расстояние между генами?

4 Генетика пола

4.1 Наследование признаков, сцепленных с полом

В ходе эволюции у большинства раздельнополых организмов сформировался механизм определения пола, обеспечивающий образование равного количества самцов и самок, что необходимо для нормального самовоспроизведения вида. В основе равного количества самцов и самок у высших организмов лежит хромосомный механизм определения пола. Одна пара хромосом в кариотипе, отличающихся по величине и форме, названа половыми. Пол, образующий один тип гамет (Х и Х), называется гомогаметным. Пол, образующий два типа гамет (Х и У) называют гетерогаметным.

Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. Схема анализа признаков, сцепленных с полом, включает не только обозначение генов, но и половых хромосом (Х^А или Х^а, или Y^А). Наследование таких признаков будет происходить в строгом соответствии с поведением половых хромосом при гаметогенезе и оплодотворении, т.е. будет связано с механизмом наследования половых хромосом (рисунок 6). Если ген сцеплен с Y-хромосомой, то он будет передаваться из поколение в поколение только мужским особям, а если он сцеплен с Х-хромосомой, то передача будет происходить крест-накрест (от отца – к дочерям, а от матери – к сыновьям).

Пример 1

Классическая гемофилия наследуется как рецессивный сцепленный с Х-хромосомой признак. У-хромосома не содержит гена, контролирующего свертываемость крови. У собак в потомстве восемь щенков, половина из них самцы. У одного из них обнаружились признаки гемофилии. Определить вероятность гемофилии у остальных щенков.

Условие:

Х^h – гемофилия;

Х^H – норма.

Решение

Р:			♀Х^HХ^h		х		♂Х^HУ
Гаметы:			Х^H Х^h			Х^H У
F1			Х^HХ^H норма	Х^HХ^h норма	Х^HУ норма	Х^hУ гемофилия

Все самки здоровы, но половина из них – носительницы гена гемофилии; 50% самцов здоровы, 50% - больны гемофилией.

Пример 2

У дрозофилы ген, отвечающий за окраску глаз, локализован в Х-хромосоме.

Провели прямые и обратные скрещивания двух линий дрозофилы, различающихся по окраске глаз. Определить какое расщепление по фенотипу будет наблюдаться в F₁ и F₂ от этих скрещиваний?

Условие:

А – красная окраска глаз;

а – белая окраска глаз.

Решение:

Прямое скрещивание

Р:			♀ Х^АХ^А красные глаза		х		♂ Х^аУ белые глаза
Гаметы:				Х^А		Х^а	У
F1				Х^АХ^а красные глаза		Х^АУ красные глаза
Потомков первого поколения скрещиваем между собой:
Р			Х^АХ^а	х	Х^АУ

Гаметы F2	Х^А	У
Х^А	♀Х^АХ^А красные глаза	♂Х^АУ красные глаза
Х^а	♀Х^АХ^акрасные глаза	♂Х^аУ белые глаза

Расщепление F₂: все самки будут с красными глазами, половина самцов – с красными глазами, половина – с белыми.

Обратное скрещивание

	Р:				♀ Х^аХ^а белые глаза		х			♂ Х^АУ красные глаза
	Гаметы:					Х^а			Х^А	У
	F1					Х^АХ^а красные глаза			Х^аУ белые глаза
	В F1 самки наследуют признак отца (красные глаза), самцы – признак матери (белые глаза).
	Анализируем второе гибридное поколение
	Р:				♀ Х^АХ^а		х			♂ Х^аУ
Гаметы F1				Х^а				У
Х^А				♀Х^АХ^а красные глаза				♂Х^АУ красные глаза
Х^а				♀Х^аХ^абелые глаза				♂Х^аУ белые глаза

Расщепление F₂: у половины самцов и самок – красные глаза, у другой половины – белые глаза.

Рисунок 6 – Наследование цвета глаз у дрозофилы

Задачи

1. У кур признаки полосатого оперения (А), серебристого (В) оперения и нормального роста (С) сцеплены с полом. Куры с указанными признаками спарены с золотистыми одноцветными карликовыми петухами и в потомстве анализирующего скрещивания получено: Авс – 262, АвС – 138, АВС – 542, Авс – 68, авС – 64, авс – 530, аВС – 130, аВс – 140. Каков порядок расположения генов в Z-хромосоме? Составьте схемы скрещивания. Определите наличие интерференции в данном районе.

2. У канареек ген зеленого оперения «В» и его аллель коричневого оперения «в» расположен в половой х-хромосоме. Наличие хохолка (С) и его отсутствие (с) определяются аутосомно. Какое будет потомство в F₁ и в F₂от скрещивания коричневой самки без хохолка с зеленым хохлатым самцом?

3. В потомстве у петухов, гетерозиготных по гену Pn, сцепленному с полом, независимо от кур, преобладают петушки. Соотношение петушков и курочек составляет 2 : 1. Объясните причину этого явления.

4. У кур породы виандот существуют две наследственно обусловленные формы полосатости: золотистая и серебристая. При спаривании серебристо-полосатой курицы с золотисто-полосатым петухом в F₁все курочки приобрели золотистую полосатость, а петушки – серебристую. Определите, какой из двух аллелей – золотистой или серебристой полосатости – доминирует.

5. У дрозофилы имеется два сцепленных мутантных гена, определяющих киноварную окраску глаз (v–vermilion) и рассеченные крылья (c–cleftwings). Доминантные аллели этих генов определяют развитие признаков, характерных для мух дикого типа (красную окраску глаз и нормальные крылья). В одном из скрещиваний было получено следующее соотношение гибридовF₂:

Самцы

35 дикого типа

71 с киноварными глазами

65 с рассеченными крыльями

30 с киноварными глазами и рассеченными крыльями.

Самки

100 дикого типа

103 с рассеченными крыльями.

Являются ли данные гены сцепленными с полом или аутосомными? Каково расстояние между этими генами? Указать генотипы родителей и потомков.

6. Гипертрихоз (вырастание волос на мочке ушной раковины) у человека наследуется как признак сцепленный с У-хромосомой. Какова вероятность рождения детей с этой аномалией в семье, где отец обладает гипертрихозом?

7. У пчел ген, определяющий вислокрылость, проявляется у гетерозиготных особей, а у гомозигот вызывает гибель организма. Почему трутни никогда не бывают вислокрылыми? Какое получается потомство от скрещивания вислокрылой пчелы с трутнем?

8. У плимутроков сцепленный с полом доминантный ген полосатой окраски (В) в двойной дозе (ВВ) у однодневных цыплят проявляется в виде белого пятна на голове.

Можно ли по метке на голове определить пол цыплят: если полосатые куры спарены с чёрным петухом; если чёрные куры спарены с гомозиготным полосатым петухом?

В каком поколения можно достичь желаемого?

9. Кареглазая женщина с нормальным зрением, отец которой имел голубые глаза и страдал дальтонизмом (цветная слепота), выходит замуж за голубоглазого мужчину с нормальным зрением. Какое потомство можно ожидать от этой супружеской пары?

10. У тутового шелкопряда белый цвет грены (яиц) обусловлен доминантным геном, локализованным в Z-хромосоме. Рецессивный аллель вызывает темную окраску грены. При каких генотипах родителей можно по цвету грены разделить яички «на самцов» и «на самок»?

11. У курицы рецессивные гены пароксизма (нервные припадки) – w и альбинизма – а. сцеплены с полом. Скрестили гетерозиготного по этим парам генов петуха с нормальными курами не альбиносами. Из 74 полученных цыплят 16 были альбиносами. Предположим, что половина потомков была женского пола и % кроссинговера между генами w и а равен 10. Сколько особей, страдающих пароксизмом, можно обнаружить:

а) среди альбиносов?

в) среди не альбиносов?

12. У одной породы кур полосатость окраски обусловлена сцепленным с полом доминантным геном (В), а отсутствие – рецессивным геном (в). Наличие гребня на голове доминантным аутосомным геном (С), а его отсутствие рецессивным аллелем (с). Были скрещены две полосатые, имеющие гребни птицы и они дали в потомстве полосатых петухов с гребнем и не полосатых курочек, не имеющих гребни. Можно ли по такому расщеплению установить генотипы родительских особей?

13. В потомстве от спаривания ранооперившихся петухов с позднооперившимися курами выведены 22 позднооперившихся петушка и 26 ранооперившихся курочек. В обратном скрещивании и самки, и самцы оперялись поздно. Как наследуется этот признак?

14. У кур в 4-й хромосоме локализованы гены: D– вызывающий раздвоение гребня, М – вызывающий развитие дополнительных шпор, Р_о– определяющий развитие дополнительных пальцев. Расстояние между генамиDи М равно 27,0% кроссинг, между М и Р_о– 33,0 морганиды. Чему равно расстояние между генамиDи Р_о? С какой частотой при анализирующем скрещиванием ди-гетерозиготыDdMmР_оР_оможно ожидать появления кур нормального фенотипа и кур с мутантными признаками?

15. У бронзовых индеек наследственно обусловленное дрожание тела (вибрация) передается через Z-хромосому. При спаривании вибрирующих индюков с нормальными самками в F₁ все индюшки были вибрирующими, а индюки - нормальными. Какой из двух признаков доминирует? Каковы генотипы родителей?

16. У кошек сцепленные с полом гены черного и рыжего цвета шерсти аллельны и наследуются кодоминантно. При наличии в генотипе обоих генов формируется черепаховая окраска (трехшерстная). Будут ли получены в потомстве трехшерстные котята от спаривания трехшерстной кошки с черным котом? Какое потомство можно ожидать от спаривания черного кота с рыжей кошкой? Сколько половых хромосом должно быть у черепахового кота?