В-Л-Быков-Частная_Гистология_человека

В собирательных трубочках, непроницаемых для воды в отсутствие АДГ,

гипотонический фильтрат, поступающий из дистального отдела, не изменяется, в результате чего почки обильно выделяют гипотоническую мочу. В присутствии АДГ трубочки становятся проницаемыми для воды, поэтому фильтрат, поступающий из дистального отдела, продвигаясь по ним, теряет воду, и выделяется гипертоническая моча.

Сходные процессы транспорта воды и ионов происходят пассивно между интерстицием и кровью в прямых сосудах. Созданию и поддержанию градиента концентрации в мозговом веществе способствует мочевина, которая вместе с водой переносится в интерстиций из собирательных трубочек.

Эндокринная система почки образует ряд гормонально активных веществ:

1)ренин - вырабатывается юкстагломерулярными клетками, повышает артериальное давление (см. юкстагломерулярный аппарат):

2)эритропоэтин - источник выработки точно не установлен, наиболее вероятный - эндотелий клубочков (мезангий? юкстагломерулярные клетки?). Воздействует на костный мозг, стимулирует эритропоэз;

3)простагландины (Е2, F2a) - вырабатываются интерстициальными клетками мозгового вещества (возможно, и светлыми клетками собирательных трубочек). Снижают артериальное давление, влияют на секрецию ренина;

4)калликреин (элемент калликреин-кининовой системы) - вырабатывается предположительно клетками дистального (возможно, и проксимального)

отдела, является ферментом, образующим кинины из субстратов плазмы. Кинины усиливают кровоток в почке и диурез; могут активировать как рениновую, так и простагландииовую системы.

МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ

Включают почечные чашечки (малые и большие), лоханку, мочеточник, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Стенки всех отделов мочевыводящих путей (за исключением последнего) построены сходным образом - в их состав входят три оболочки (рис. 7-5): 1) слизистая, 2)

мышечная, 3) адвентициальная (в мочевом пузыре частично - серозная).

Рис. 7-5. Мочеточник (поперечный срез). СЛО - слизистая оболочка: Э - эпителий, СП - собственная пластинка, МО - мышечная оболочка. А – адвентиция, ЖК -жировые клетки. КС - кровеносные сосуды.

I. Слизистая оболочка образована эпителием, собственной пластинкой и подслизистой основой.

а) эпителий - переходный, его толщина и число слоев нарастают от чашечек к мочевому пузырю и уменьшаются при растяжении органов. Обладает непроницаемостью по отношению к воде и солям и способностью изменять свою форму. Его поверхностные клетки - крупные, с полиплоидными ядрами (или двуядерные), изменяющейся формой (округлой в нерастянутом состоянии и плоской - в растянутом), инвагинациями плазмалеммы в веретеновидными пузырьками в апикальной цитоплазме (резервами плазмалеммы, встраивающимися в нее при растяжении), большим числом микрофиламентов. Барьерная функция обеспечивается плотными соединениями между поверхностными клетками, значительной толщиной их плазмалеммы и ее особым химическим составом.

Эпителий мочевого пузыря в области внутреннего отверстия уретры образует небольшие инвагинации в соединительную ткань (железы), состоящие из клеток, вырабатывающих слизь.

б) собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью; она очень тонкая в чашечках и лоханке, более выраженная - в мочеточнике и мочевом пузыре.

в) подслизистая основа отсутствует в чашечках и лоханке; не имеет резкой границы с собственной пластинкой (отчего ее существование признается не всеми), однако она образована более рыхлой тканью с повышенным содержанием эластических волокон по сравнению с собственной пластинкой, что обеспечивает образование складок слизистой оболочки (в особенности, в мочеточнике и мочевом пузыре). Может содержать отдельные лимфатические узелки.

2.Мышечная оболочка содержит два или три нерезко разграниченных слоя, образованных пучками гладкомышечных клеток, окруженными прослойками соединительной ткани. Внутренний мышечный слой располагаются продольно, лежащий кнаружи от него - циркулярно. Помимо этого, в нижней трети мочеточника и в мочевом пузыре имеется наружный продольный слой. В чашечках и лоханке мышечная оболочка очень тонкая и состоит преимущественно из циркулярно расположенных мышечных пучков. В мочевом пузыре внутреннее отверстие уретры окружено циркулярным мышечным слоем (внутренний сфинктер мочевого пузыря).

3.Адвентициальная оболочка - наружная, образована волокнистой соединительной тканью; на верхней поверхности мочевого пузыря замешается

серозной оболочкой.

Мочеиспускательный канал (уретра) по строению различается у мужчин и женщин.

А. Мужской мочеиспускательный канал относится как к выделительной,

так и к половой системе. Состоит из трех частей: простатическая проходит внутри предстательной железы, мембранозная - проникает через мочеполовую диафрагму, губчатая - проходит в губчатом теле полового члена. В состав стенки канала входят две оболочки - слизистая и мышечная; адвентициальная оболочка типичного строения отсутствует.

1. Слизистая оболочка состоит из эпителия и собственной пластинки.

а) эпителий - в простатической части - переходный, на большем протяжении - вариабельного строения (многорядный или многослойный

цилиндрический), у наружного отверстия - многослойный плоский неороговевающий и (дистально) ороговевающий. Часто встречаются

интраэпителиальные железы в виде гнезд слизистых клеток.

б) собственная пластинка представлена рыхлой волокнистой тканью; содержит концевые отделы слизистых уретральных желез (Литтре), наиболее развитых в губчатой часта (иногда проникают в пещеристое тело).

2. Мышечная оболочка наиболее развита в простатической части, где она представлена внутренним продольным и наружным циркулярным слоями; в

мембранозной части резко истончается, в губчатой - отсутствует. Мембранозная часть окружена скелетными мышцами, которые образуют наружный сфинктер

мочевого пузыря.

Б. Женский мочеиспускательный канал относится исключительно к

выделительной системе. В состав его стенки входят три оболочки:

1. Слизистая оболочка (образована эпителием и собственной пластинкой).

а) эпителий вблизи мочевого пузыря - переходный, на большем протяжении - многорядный или многослойный цилиндрический, у наружного отверстия - многослойный плоский неороговевающий. Последний, подобно эпителию влагалища (см. главу 9), является гормонально зависимым и в репродуктивном возрасте подвергается циклическим изменениям под действием женских половых гормонов. Встречаются интраэпителиальные гнезда слизистых клеток.

б) собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тканью,

содержит широкие тонкостенные венозные сосуды кавернозного типа и отдельные концевые отделы слизистых уретральных желез (Скина);

2.Мышечная оболочка хорошо выражена, содержит внутренний слой - продольный, наружный - циркулярный. Последний в области шейки мочевого пузыря становится более мощным, образуя непроизвольный сфинктер. В средней части канал окружен волокнами скелетной мышцы произвольного сфинктера.

3.Адвентициальная оболочка - представлена тонким слоем волокнистой соединительной ткани.

Глава 8 МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужская половая система включает:

1)гонады (яички), в которых образуются мужские половые клетки (спермии) и мужские половые гормоны;

2)систему внегонадных сем выносящих путей (начальные отделы семявыносяшнх путей находятся внутри самой гонады), связывающих яичко с половым членом;

3)добавочные железы, секрет которых служит средой для транспорта и дозревания спермиев;

4)половой член, с помощью которого спермии вводятся в женские половые пути.

ЯИЧКО

Яичко (семенник) выполняет две функции - генеративную (образование мужских половых клеток - сперматогенез) и эндокринную (синтез мужских половых гормонов). Эти функции взаимосвязаны, но обеспечиваются различными структурными компонентами органа.

Покрыто толстой соединительнотканной капсулой (белочная оболочка), содержащей гладкомышечные клетки и отдающей перегородки (септы), которые разделяют орган на 150-250 конических долек, сходящихся верхушками в средостении яичка (рис. 8-1). Каждая долька содержит 1-4 извитых семенных канальца диаметром 150-250 мкм и длинной 70-80 см (общей протяженностью в каждом яичке 300-400 м), в которых осуществляется

сперматогенез.

В верхушке дольки извитые канальцы продолжаются в прямые канальцы, которые не участвуют в сперматогенезе и являются начальным отделом семявыносящих путей. Сливаясь, прямые канальцы открываются в сеть яичка в

его средостении, откуда в придаток яичка отходят выносящие канальцы.

Пространство между извитыми канальцами (интерстиций) заполнено рыхлой волокнистой тканью, содержащей сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), вырабатывающие мужские половые гормоны - андрогены.

Рис. 8-1. Яичко и семявыносящие пути. БО - белочная оболочка, С - септы, ИСК - извитые семенные канальцы, И – интерстиций, ПСК - прямые семенные канальцы, СЯ - сеть яичка, ВК - выносящие канальцы, СК - сосудистые конусы, ПП - проток придатка, СП - семявыносящий проток.

Извитые семенные канальцы имеют сложно организованную стенку, состоящую из сперматогенных клеток, лежащих в 4-8 слоев на толстой

базальной мембране и связанных с поддерживающими клетками (рис. 8-2).

Снаружи к базальной мембране в 1-4 слоя прилежат уплощенные миоидные перитубулярные клетки (миофибробласты), а также фиброциты и эластические волокна. Миоидные клетки сокращаются независимо от нервных импульсов, (возможно, вследствие выделения серотонина и гистамина тучными клетками интерстция), медленно продвигая образующиеся спермин в сеть яичка.

Сперматогенез включает четыре фазы: 1) размножения, 2) роста, 3)

созревания, 4) формирования.

1. Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний, - мелких

диплоидных клеток, располагающихся на базальной мембране и включающих два типа: А и В. Сперматогонии типа А - уплощенные клетки со светлым ядром и 1-2 ядрышками, прижатыми к ядерной мембране. Подразделяются на два подтипа - темные клетки (покоящиеся истинно стволовые клетки) и светлые клетки (делящиеся). Сперматогонии

типа А деялся митозом; часть их дает идентичные клетки, поддерживая популяцию камбиальных элементов, другая в ходе 4 последовательных делений превращается в сперматогонии типа В - грушевидные клетки с округлом ядром и центрально лежащим ядрышком, дифференцирующиеся в первичные сперматоциты.

Рис. 8-2. Извитой семенной каналец и иитерстнций яичка, СЦ - сустентоциты, БМ - базальная мембрана, ПМК - перитубулярмые миоцдные клетки, СГА - сперматогонии типа А, СГВ - сперматогонии типа В, ПС - первичные сперматоциты, ВС - вторичные сперматоциты, СП - сперматиды, С – спермин, И - интерстиций, КАП - капилляр, КЛ - клетки Лейдига, стрелкой показан гемато-тестикулярный барьер.

2. Фаза роста: первичные сперматоциты, начально сходные со сперматогонаями типа В, значительно увеличиваются в объеме, становятся тетраплоидными и, отделяясь от базальной мембраны, смешаются в направлении просвета канальца. Почти сразу же они вступают в длительную (около 22 дней) профазу 1-го деления мейоза, которая включает стадии

лептотены, зиготены, похитены, диплотены и диакинеза. В течение пахитены происходит обмен частей парных хроматид, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет.

3.Фаза созревания включает два последовательных деления мейоза: в

результате 1-го (редукционного) образуются вторичные сперматоциты, а 2-го (эквационного) - сперматиды. Вторичные сперматоциты - меньших размеров,

чем первичные, располагаются ближе к просвету канальца и содержат диплоидный набор ДНК. Второе деление проходит без редупликации хромосом практически сразу же за 1-м и приводит к образованию сперматид - сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК.

4.Фаза формирования (спермиогенеза) заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки - спермин

(сперматозоиды). При этом происходит ряд изменений в ядре и цитоплазме клетки. Они включают (рис. 8-3):

(1)уплотнение хроматина (благодаря замещению гистонов негистоновыми белками), уменьшение ядра, приобретение им грушевидной формы;

(2)образование акросомы - плоского мембранного мешочка, содержащего ряд литических ферментов, необходимых для оплодотворения. Акросома - производное комплекса Гольджи, формирующего начально акросомальные гранулы, которые, сливаясь, образуют акросомальный пузырек, прилежащий к будущей передней поверхности ядра и постепенно распластывающийся по ней в виде шапочки;

(3)формирование жгутика дистальней центриолью, образующей аксонему хвостика (после перемещения обеих центриолей к заднему полюсу ядра); проксимальная центриоль располагается во вдавлении ядерной оболочки;

(4)образование особых элементов цитоскелета происходит по мере формирования хвостика и включает появление 9 продольно лежащих

сегментированных колонн вокруг центриолей (связующий отдел), которые дистально связаны с 9 плотными волокнами, расположенными по периферии пар микротрубочек аксонемы (промежуточный отдел). В главном отделе формируется волокнистое влагалище, образованное продольными столбами, соединенными ребрами;

(5)изменение формы и расположения митохондрий, которые из удлиненных и диффузно разбросанных по цитоплазме сперматиды, становятся спиралевидными и сосредотачиваются вокруг плотных волокон в формирующемся промежуточном отделе, тесно прилегая друг к другу;

Рис. 8-3. Последовательные преобразования сперматид в фазе формирования (сперматогенез), М - митохондрии, Ц - центриоли, КГ - комплекс Гольджи, АГ - акросомальная гранула, АП - акросомальный пузырек, А - акросома, ОТ - остаточное тельце, Ж - жгутик, Г - головка, X - хвостик: СЮ - связующий отдел, ПО - промежуточный отдел, ГО - главный отдел, ДО - дистальный отдел, СК - сегментированные колонны, ПВ - плотные волокна, АН - аксонема. ПС - продольные столбы, Р - ребра, ВВ - волокнистое влагалище.

(6) удаление избыточной цитоплазмы, содержащей органеллы и липидные включения, из формирующихся спермиев в виде так называемых остаточных телец, которые выделяются в просвет канальца.

Синцитиальная связь между сперматогенными клетками (начиная со слерматогоний типа А и кончая сперматидами) осуществляется тонкими цитоплазматическими мостиками, которые образуются вследствие неполной цитотомии при делении. Она, по-видимому, способствует их синхронизированному развитию и переносу питательных веществ. Лишь спермин, отделяющиеся в просвет семенных канальцев, становятся полностью

свободными клетками.

Волнообразное течение сперматогенеза (вдоль семенного канальца)

проявляется в преобладании той или иной фазы в определенных ею участках и формировании характерных ассоциаций клеток. У человека, в отличие от животных, волна сперматогенеза распространяется не по всему канальцу, а лишь по части его окружности. Длительность сперматогенеза у него составляет

64-74 дня.

Факторы, влияющие на сперматогенез:

(1)гормоны: сперматогенез протекает лишь в присутствии ФСГ, ЛГ н высоких концентраций тестостерона.

(2)возраст: сперматогенез начинается в период полового созревания и продолжается в течение всей жизни, нередко до старости, хотя интенсивность его обычно снижается после 50 лет. Ежедневно у человека вырабатывается порядка 150 млн. спермиев.

(3)температура: сперматогенез нормально протекает при пониженной (на

3°С по сравнению с телом) температуре, что соответствует ее уровню в мошонке. Он угнетается при повышении температуры, (например, при ношении излишне теплой одежды). По этой же причине он нарушен при неопущении яичка в мошонку (крипторхизме), хотя нередко нельзя исключить

ироль давления на него окружающих тканей.

(4)внешние воздействия: сперматогенез угнетается при стрессе,

неполноценном питании, а также под действием облучения, различных интоксикаций, в том числе при курении и алкоголизме. После нарушения сперматогенеза возможно полное его восстановление, если сохранились наиболее устойчивые к повреждающим факторам стволовые клетки (сперматогонии). В контрацептивных целях применяют вещества (например, госсипол), обратимо угнетающие сперматогенез, а также операцию вазэктомии (перевязки семявыносяшего протока), вызывающую атрофию сперматогенных клеток.

Поддерживающие клетки (сустентоциты или клетки Сертоли) входят в состав семенных канальцев в обеспечивают развитие половых клеток,

находящихся в их глубоких цитоплазматических карманах. Имеют неправильную форму, основанием лежат на базальной мембране, а апикальным концом обращены в просвет канальца (см. рис. 8-2). Ядро - большое, базально расположенное, с глубокими инвагинациямн, мелкодисперсным хроматином и крупным ядрышком. Цитоплазма - светлая, содержит хорошо развитые органеллы; в базальной части –