В-Л-Быков-Частная_Гистология_человека

клеток. Мышечные элементы образуют крупные пучки. Желез немного, их концевые отделы обычно лежат между островками эластического хряща,

образующими основу волокнисто-хрящевой оболочки и расположенными, как правило, в области деления бронхов. Могут встречаться лимфатические узелки.

Мелкие бронхи выстланы более низким эпителием, чем средние (обычно двурядным), бокаловидные клетки единичны. Железы отсутствуют, хрящевая ткань может встречаться лишь в виде очень мелких зерен эластического хряща, лимфоидные элементы распределены диффузно. Важной особенностью служит мощное развитие циркулярных пучков гладкомышечных клеток в стенке, при сокращении которых просвет бронха (в отсутствие жесткого каркаса) резко уменьшается.

Рис. 6-5. Строение стенки бронхов различного калибра (схема). Э – эпителий, СП - собственная пластинка, МП - мышечная пластинка, ПО - подслизистая основа, ВХО - волокнисто-хрящевая оболочка, АО - адвентициальная оболочка. Объяснение в тексте. Различия абсолютной толщины стенки бронхов на схеме не отражены.

При бронхиальной астме под влиянием биологически активных веществ, выделяемых вследствие аллергической реакции, происходит спазмирование мускулатуры именно мелких бронхов, которое сопровождается накоплением слизи в воздухоносных путях и затруднением дыхания. Сократимость бронхов резко усиливается при повреждении эпителия, что также важно в патогенезе этого заболевания.

Терминальные (конечные) бронхиолы - наиболее дистальные отделы воздухоносных путей диаметром менее 0.5 мм - выстланы однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором имеются реснитчатые, щеточные клетки и клетки Клара; бокаловидные клетки

отсутствуют. Собственная пластинка содержит эластические волокна и продольно ориентированные пучки гладкомышечных клеток.

РЕСПИРАТОРНЫЙ ОТДЕЛ ЛЕГКОГО

Респираторный отдел легкого осуществляет функцию газообмена и состоит из структурно-функциональных единиц - ацинусов, - каждый из которых включает респираторные бронхиолы трех порядков, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки (рис. 6-6). Ацинусы разделены тонкими прослойками соединительной ткани: 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.

Рис. 6-6. Терминальная бронхиола и ацинус легкого (схема). ТБ - терминальная бронхиола, РБ - респираторная бронхиола, АХ - альвеолярный ход, АПР - альвеолярное преддверие, AM - альвеолярные мешочки, АПО - альвеолярные поры (Кона).

1. Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием, состоящим из клеток Клара и отдельных реснитчатых клеток;

частично их стенка представлена альвеолами (см. ниже), образованными плоскими клетками. Альвеолы в стенке бронхиолы являются участками, в которых осуществляется газообмен; в дистальном направлении их число нарастает, а промежутки между ними, выстланные кубическим эпителием, уменьшаются. Собственная пластинка сходна с таковой в терминальной бронхиоле.

2.Альвеолярные ходы ответвляются от респираторных бронхиол; их стенка образована альвеолами, между которыми кольцеобразно располагаются пучки гладкомышечных клеток, выступающие в просвет и имеющие

булавовидную форму.

3.Альвеолярные мешочки представляют собой скопления альвеол на дистальном крае альвеолярного хода. Участок отхождения мешочков называется преддверием.

Альвеолы - округлые образования диаметром 200-300 мкм. выстланные плоским эпителием и окруженные густой капиллярной сетью. В легких человека имеется 300-500 млн. альвеол с общей площадью поверхности до 150 м2. Эпителиальную выстилку альвеол образуют клетки двух типов - плоские, или респираторные (клетки I типа) и большие, или гранулярные (клетки II типа) -

рис. 6-7.

Рис. 6-7. Альвеола и межальвеолярная перегородка. АКI - альвеолярная клетка I типа, АКII - альвеолярная клетка II типа: ПТ - пластинчатое тельце, СФ - сурфактант, АМФ - альвеолярный макрофаг, МАП - межальвеолярная перегородка: КАП - капилляр, ИФБ - интерстициальный фибробласт, ИМФ - интерстициальный макрофаг, БМ - базальная мембрана. Стрелками показано направление диффузии газов через аэро-гематический барьер.

а) клетки I типа - плоские, неправильной формы с истонченной (менее 0.2 мкм) цитоплазмой, содержащей слабо развитые органеллы и большое число пиноцитозных пузырьков. Они занимают 95-97% площади поверхности альвеол, являются компонентом аэро-гематического барьера (см. ниже) и связаны друг с другом и с клетками II типа плотными соединениями. Клетки I типа очень чувствительны к токсическим веществам.

б) клетки II типа почти так же многочисленны, как клетки I типа, среди которых они лежат поодиночке или мелкими группами (по 2-3), однако они покрывают лишь 2-5% площади альвеол. Они кубической формы, секреторные, с хорошо развитыми органеллами и осмиофильными гранулами диаметром 1-2 мкм, содержащими пластинчатый материал (пластинчатые тельца). Содержимое гранул выделяется, формируя на поверхности альвеолярного эпителия слой поверхностно-активного вещества липопротеиновой природы – сурфактанта, который включает две фазы:

(1)гипофазу - нижнюю, состоящую из тубулярного миелина, имеющего решетчатый вид и сглаживающего неровности эпителия;

(2)алофазу - поверхностную мономолекулярную пленку фосфолипидов, обращенную в полость альвеолы гидрофобными участками.

Функции сурфактанта: (1) снижение поверхностного натяжения пленки тканевой жидкости, покрывающей альвеолярные клетки, способствующее расправлению альвеол и препятствующее слипанию их стенок при дыхательных движениях; (2) формирование противоотечного барьера, препятствующего выделению жидкости из интерстиция в просвет альвеол; (3) бактерицидная; (4)

иммуномодулирующая; (5) стимуляция активности альвеолярных макрофагов.

Сурфактант проницаем для газов и входит в состав аэро-гематического барьера.

Динамика обмена сурфактанта: до 10-40% всего количества сурфактанта обновляется в течение 1 ч; его поглощение осуществляется клетками II типа (которые в дальнейшем его вновь секретируют), а также альвеолярными макрофагами. Частично он попадает в воздухоносные пути.

Сурфактант вырабатывается в конце внутриутробного развития и

присутствует в легких к моменту рождения в количествах, достаточных для обеспечения нормального дыхания. При его отсутствии или нехватке (например, у недоношенных детей) развивается синдром дыхательной недостаточности. Поэтому уровни сурфактанта в амниотической жидкости определяют для оценки зрелости плода. Его выработка осуществляется в присутствии кортикостероидов, которые используют в лечебных целях для стимуляции секреции сурфактанта.

Помимо участия в выработке и поглощении сурфактанта, клетки II типа выполняют ряд других важных функций:

(1) регулируют транспорт воды и ионов через эпителий, (2) участвуют в обмене ксенобиотиков; (3) синтезируют и секретируют лизоцим и интерферон; (4) обезвреживают окислители; (5) являются камбиальными элементами альвеолярного эпителия (скорость их обновления составляет 1% в сутки).

Межальвеолярные перегородки разделяют соседние альвеолы. В их наиболее тонких участках уплощенные части альвеолярных клеток I типа и эндотелноцитов разделены лишь общей слившейся базальной мембраной.

Благодаря этому барьер между просветом альвеолы и капилляра имеет здесь минимальную толщину (0.2-0.5 мкм), что обеспечивает эффективный газообмен между воздухом и кровью. Газообмен осуществляется пассивной диффузией.

Аэрогематический барьер, таким образом, включает следующие компоненты: 1) слой сурфактанта; 2) истонченную цитоплазму альвеолярной клетки I типа, 3) слившуюся базальную мембрану альвеолярной клетки I типа и эндотелиоцита; 4) истонченную цитоплазму эндотелиоцита капилляра.

В более толстых участках межальвеолярных перегородок у каждого типа эпителия имеется своя базальная мембрана, а капилляры и небольшое количество соединительнотканных элементов образуют интерстиций (см. рис.

6-7). В интерстицни встречаются фибробласты и фиброциты, макрофаги, тучные клетки, лимфоциты, гранулоциты, коллагеновые и эластические волокна, безмиелиновые нервные волокна.

Эластические волокна оплетают каждую альвеолу в виде корзинки, препятствуя их перерастяжению. Разрушение этого эластического каркаса, вызывающее снижение эластичности легких и площади дыхательной поверхности, характерно для медленно развивающегося заболевания, приводящего к дыхательной недостаточности - эмфиземы легких.

Межальвеолярные поры (Кона) диаметром 10-15 мкм связывают соседние альвеолы (см. рис. 6-6) и, возможно, служат для уравновешивания давления между ними, однако они часто закрыты сурфактантом.

Альвеолярные макрофаги являются высокоактивными свободными фагоцитами, перемещающимися по поверхности альвеолярной выстилки и очищающими ее от частиц пыли и микроорганизмов. На свето-оптическом уровне их цитоплазма имеет пенистый вид, на электронно-микроскопическом определяется развитый лизосомальный аппарат

(см. рис. 6-7). Они обладают мощным фагоцитарным потенциалом, высокой активностью лизосомальных ферментов, вырабатывают антимикробные вещества, цитокины, гормоны (лизоцим, супероксид, компоненты комплемента, простогландины, лейкотрнены, ИЛ-1, интерферон, гранулоцитопоэтины, противоопухолевые факторы). Эта клетки имеют костномозговое происхождение; их популяция поддерживается как за счет их размножения в легком, так и в результате превращения из моноцитов. Предполагают, что их непосредственными предшественниками служат

интерстициальные макрофаги (см. рис. 6-7).

После фагоцитоза частиц альвеолярные макрофаги перемещаются в респираторные бронхиолы, а оттуда - вследствие деятельности реснитчатого эпителия попадают в мокроту. Вторым направлением их миграции служит интерстиций далее - лимфатические пути.

Альвеолярные макрофаги, фагоцитировавшие угольную пыль, называют "пылевыми клетками", а макрофаги, поглотившие и переварившие эритроциты (попадают в альвеолы при сердечной недостаточности) и содержащие пигмент гемосидерин - результат разложения гемоглобина - "клетками сердечной недостаточности".

Активность альвеолярных макрофагов снижается при курении (хотя их число у курильщиков увеличено), а также при голодании, охлаждении. Выделение некоторых ферментов макрофагами (коллагеназы, эластазы) может вызывать повреждение легкого и лежит в основе патогенеза эмфиземы.

ПЛЕВРА

Плевра представляет собой серозную оболочку легкого и состоит из двух листков - париетального и висцерального, которые соединяются друг с другом в области ворот легкого. Каждый листок образован мезотелием, лежащим на тонком слое соединительной ткани, содержащей коллагеновые и эластические волокна. В норме между листками, покрытыми мезотелием, имеется узкое щелевидное пространство, заполненное жидкостью, обеспечивающей их взаимное скольжение. При патологии жидкость, пропотевающая через стенки сосудов, может в значительных количествах накапливаться в полости плевры. В участках повреждения мезотелия между листками нередко формируются соединительнотканные спайки, затрудняющие движения легких при дыхании.

НЕДЫХАТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЛЕГКОГО

Недыхательные функции органов дыхательной системы в большей части относятся к деятельности легкого:

(1)депонирование крови - в частности, форменных элементов (лейкоцитов и тромбоцитов) осуществляется легкими, которые участвуют в регуляции их содержания в крови;

(2)регуляция свертывания крови - обеспечивается благодаря выработке в легких кофакторов (тромбопластин) или ингибиторов (гепарин)

гемокоагуляции;

(3)фильтрация частиц из крови - происходит в мелких артериях и капиллярах легких, служащих для них своеобразными "ловушками". В этих сосудах физиологические эмболы (частицы плаценты, кусочки костного мозга, мелкие тромбы) быстро подвергаются рассасыванию;

(4)метаболическая - в капиллярах легких за счет высокой активности

ангиотензин-конвертирующего фермента неактивный биологически ангиотензин I превращается ангиотензин II - мощный сосудосуживающий фактор, который стимулирует выделение альдостерона корой надпочечника. Этот фермент вызывает также деградацию брадикинина - активного сосудорасширяющего вещества;

(5) эндокринная - во всех отделах воздухоносных путей, в особенности в их дистальных участках, располагаются эндокринные клетки, представляющие собой часть диффузной эндокринной системы и выполняющие,

предположительно, хемо- и барорецепторную функции. Эти клетки лежат поодиночке или небольшими группами, в том числе в составе нейроэпителиальных телец - внутриэпителиальных компактных овальных образований, в которых они окружены нервными волокнами. Эндокринные клетки вырабатывают пептидные гормоны и биоамины, которые влияют на тонус бронхов (паракринное действие), а также способны оказывать дистантное влияние (эндокринное). Из этих клеток развиваются своеобразные опухоли легкого, которые в некоторых случаях обладают гормональной активностью. Эндокринные клетки особенно многочисленны у плодов, в связи с чем предполагают, что они могут оказывать влияние на развитие легкого;

(6) иммунная функция - обусловлена тем, что дыхательная система, занимая второе место (после пищеварительного тракта) по объему поступающею через нее в организм антигенного материала, участвует в его захвате, процессинге и формировании ответных реакций.

Имунная функция обеспечивается:

1)диффузно распределенными элементами - дендритными клетками и лимфоцитами в эпителии воздухоносных путей, макрофагами,

плазматическими клетками и лимфоцитами в их собственной пластинке, альвеолярными и интерстициальными макрофагами в респираторном отделе;

2)компактными специализированными структурами: глоточной и трубными миндалинами, а в легком - так называемой бронхоассоциированной лимфоидной тканью (БАЛТ) и диффузными лимфоидными скоплениями.

БАЛТ сосредоточена преимущественно в области бифуркаций бронхиального дерева (в местах усиленного воздействия вдыхаемых частиц) и по строению сходна с пейеровой бляшкой. Она организована в виде

лимфатических узелков (В-зависимая зона) и парафолликулярных участков (Т- зависимая зона). Над куполом узелка - уплощенный нереснитчатый эпителий с

высокой пиноцитозной активностью, обеспечивающий поглощение и быстрый транспорт антигенов из просвета путей. Антигены далее поглощаются антигенпредставляюшими клетками, которые подвергают их процессингу и взаимодействуют с лимфоцитами.

Лимфоидные скопления встречаются вблизи респираторных бронхиол и также связаны с участками эпителия с высокой активностью переноса антигенов. Отчетливые Т- и В-зависимые зоны в них отсутствуют.

Из БАЛТ и лимфоидных скоплений в лимфатические узлы мигрируют Т- и В-иммунобласты, которые дают популяции клеток, поступающих в циркуляцию, а затем в виде предшественников плазмоцитов и Т-клеток выселяющихся в слизистую оболочку воздухоносных путей. Плазматические клетки, вырабатывающие секреторный IgA, в больших количествах обнаруживаются под эпителием и вблизи концевых отделов желез. IgA

транспортируется железистым эпителием в комплексе с вырабатываемым им секреторным компонентам и выделяется вместе со слизью на поверхность воздухоносных путей. IgA блокирует прикрепление микроорганизмов к поверхности эпителия, вызывает их слипание. У лиц с недостаточностью его выработки (например, вследствие генетического дефекта) имеется высокая предрасположенность к развитию воспалительных заболеваний дыхательных путей. Курение угнетает выработку IgA.

Глава 7 ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Выделительная система включает почки, которые образуют мочу, и

мочевыводящие пути - мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Частично выделение продуктов метаболизма может осуществляться кожей и слизистыми оболочками, а также связанными с ними железами (см. соответствующие разделы), однако в физиологических условиях их экскреторная функция невелика (за исключением выделения углекислого газа легкими) и приобретает существенное значение лишь при почечной недостаточности.

ПОЧКИ

Почки - главные органы выделительной системы; их основной функцией является поддержание гомеостаза в организме, включающее:

(1)удаление из организма конечных продуктов обмена и чужеродных веществ;

(2)регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-шелочного равновесия;

(3)регуляцию артериального давления;

(4)регуляцию эритропоэза.

Имеют бобовидную форму, покрыты тонкой капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки, и

состоят из коркового и мозгового вещества.

Корковое вещество образует сплошной слой толщиной 7-10 мм под капсулой органа, от которого в мозговое вещество направляются почечные столбы (Бертена).

Мозговое вещество состоит из 10-18 конических мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество проникают мозговые лучи. Вершины пирамид (сосочки) обращены в малые чашечки, из которых моча попадает через

большие чашечки в почечную лоханку, выходящую из ворот почки. Пирамида с покрывающим ее участком коры образуют почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом - почечную дольку.

Рис. 7-1. Нефроны и собирательные трубочки. К – капсула, КВ - корковое вещество, НЗМВ - наружная зона мозгового вещества, ВЗМВ - внутренняя зона мозгового вещества, НП - наружная полоска, ВП - внутренняя полоска, КН - корковый нефрон, ЮМН - юкстамедуллярный нефрон, ПТ - почечное тельце, ПО - проксимальный отдел (проксимальный извитой каналец + проксимальный прямой каналец), ТПЧ - тонкая часть петли, ДО - дистальный отдел (дистальный прямой каналец + дистальный извитой каналец), ПП - плотное пятно, ОТ - собирательные трубочки.