В-Л-Быков-Частная_Гистология_человека
.pdfкристаллы (включения) Шарко-Ботчера состоящее из филаментов неизвестного химического состава и функции.
Сустентоциты канальца образуют единую систему благодаря контактирующим ветвящимся отросткам. Латеральные отростки, связанные плотными соединениями, разделяют семенной каналец на два отдела:
базальный и адлюминаьный (околопросвегтный), которые различаются
клеточным составом и характером микроокружения, что чрезвычайно важно в функциональном отношении.
Базальный отдел канальца сравнительно легко обменивается веществами с интерстицием яичка и содержит сперматогонии и прелептотенные сперматоциты - клетки, генетически полностью идентичные остальным клеткам хозяина.
Адлюминальный отдел канальца содержит половые клетки
(сперматоциты, сперматиды и спермии) которые вследствие возникших в мейозе новых комбинации генов стали генетически отличными от других клеток хозяина. Пря попадании в кровь образуемые ими вещества (антигены) могут распознаваться организмом как чужеродные и подвергаться разрушению в ходе возникающего аутоиммунного процесса. Этого, однако, не происходит из-за того, что содержимое адлюминального отдела изолировано от остального организма благодаря плотным соединениям латеральных отростков сустентоцитов, которые являются главным компонентом гемато-
тестикулярного барьера.
Гемато-тестикулярный барьер изолирует развивающиеся сперматогенные клетки от иммунной системы, обладает избирательной проницаемостью для многих веществ и обеспечивает возможность создания различного микроокружения для разных клеток. В его состав входят (от сосуда к канальцу)
-см. ряс. 8-2:
(1)эндотелий капилляра интерстиция,
(2)базальная мембрана эндотелия,
(3)интерстициальная соединительная ткань,
(4)слой миоидных клеток,
(5)базальная мембрана канальца.
(6)плотные соединения между отростками сустентопитов.
Функции сустентоцитов:
(1)трофическая - обеспечивают питание развивающихся половых клеток;
(2)опорная - служат опорными элементами для половых клеток;
(3)защитная и барьерная - предохраняют развивающиеся половые клетки от вредных воздействий, в том числе в качестве компонента гематотестикулярного барьера;
(4)транспортная - благодаря многочисленным микрофиламентам способствуют отделению дифференцирующихся половых клеток от базальной мембраны и их перемещению к просвету канальца;
(5)фагоцитарная - поглощают и разрушают погибшие и аномальные половые клетки, а также остаточные тельца;
(6)синтетическая и секреторная - вырабатывают и выделяют значительное число разнообразных веществ, в том числе:
(а) жидкую среду канальца, (б) регуляторные факторы (трансферрин, кальмодулин,
инсулиноподобный фактор роста и др.), влияющие на развитие половых клеток, (в) андроген-связывающий белок (АСБ), способствующий созданию
вканальцах высоких локальных концентраций тестостерона (в 200 раз превышающих его уровни в крови), необходимых для нормального течения сперматогенеза. АСБ из яичка поступает в придаток яичка, где он влияет на дозревание слермиев. Секреция АСБ регулируется ФСГ и тестостероном;
(г) половые стероиды - эстрогены и тестостерон; (д) ингнбин и родственный ему активны - белковые гормоны,
которые, соответственно, угнетают и усиливают секрецию ФСГ; (е) ЛГ-РГ-подобное вещество, угнетающее активность
интерстициальных эндокриноцитов; (ж) антимюллеров гормон (АНГ) или гормон, стимулирующий
регрессию мюллеровых протоков (секретнруется в эмбриональном периоде и способствует нормальному развитию мужской половой системы).
Сустентоциты устойчивы к действию разнообразных повреждающих факторов и сохраняются в канальцах при гибели сперматогенных клеток.
Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) выявляются у новорожденных, но в дальнейшем исчезают; их новая популяция появляется при половом созревании, после которого они занимают 12-15% объема яичка. Имеют округлую, полигональную или веретеновидную форму, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров между семеными канальцами (см. рис. 8-2). Ядро светлое, с 1-2 крупными ядрышками. Цитоплазма ацидофильная, содержит большое число удлиненных митохондрий с пластинчатыми или тубулярными кристами, сильно развитую аЭПС, многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейнке - белковые включения правильной геометрической формы с острыми углами длиной до 20, толщиной до 5 мкм, состоящие из филаментов диаметром 5 нм. Функция этих кристаллов неясна.
Популяция клеток Лейдига поддерживается за счет баланса между их гибелью и образованием из малодифференцнрованных предшественников. Их число у 20-летнего мужчины составляет порядка 700 млн., с каждым десятилетием оно падает приблизительно на 80 млн. Причина потерь состоит в дедифференцировке этих клеток или в преобладании их гибели над образованием.
Главный секреторный продукт клеток Лейдига - тестостерон (основной
андроген у человека), образуется из холестерина ферментными системами аЭПС и митохондрий. Активность клеток Лейдига регулируется ЛГ. Усиление выработки тестостерона через механизмы отрицательной обратной связи угнетает секрецию ЛГ передней долей гипофиза и ЛГ-РГ гипоталамусом. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшие количества окситоцина и производных проопиомеланокортина.
Продуцируемые клетками Лейдига андрогены необходимы для нормального
сперматогенеза; они регулируют также развитие и функцию добавочных желез половой системы, обеспечивают развитие вторичных половых признаков и анаболический эффект, определяют (в значительной мере) либидо и половое поведение. Окситоцин, вырабатываемый клетками Лейдига, контролирует сократительную активность миоидных перитубулярных клеток извитого семенного канальца.
Взаимозависимость деятельности семенных канальцев и клеток Лейдига.
1.Влияние клеток Лейдига на семенные канальцы обеспечивается рядом механизмов. Три из четырех известных механизмов влияния клеток Лейдига на канальцы связаны с продукцией ими тестостерона, который: (1) необходим для развития половых клеток; (2) контролирует все виды активности сустентоцитов, в том числе выработку ими АСБ; (Э) вызывает секрецию миоидными клетками особого паракрннного фактора - белка, модулирующего (точнее, стимулирующего) сустентоциты (РМоdS). Вырабатываемые клетками Лейдига производные проопиомеланокортина оказывают разнообразное (преимущественно активирующее) воздействие на сустентоциты.
2.Влияние семенных канальцев на деятельность клеток Лейдига:
подавление сперматогенеза вызывает гипертрофию клеток Лейдига, не связанную с ЛГ (т.к. она может носить локальный характер). Гипертрофия этих клеток развивается при крипторхизме, облучении и гиповитаминозе А, при которых нарушается сперматогенез. По-видимому, в норме канальцы оказывают локальное ингибирующее влияние на деятельность клеток Лейдига (очевидно, вследствие выработки сустентоцитами ЛГ-РГ-подобного вещества); повреждение канальцев снимает это торможение. Предполагают, что сустентоциты могут продуцировать и вещества, стимулирующие клетки Лейдига.
СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ
Семявыносящие пути представляют собой систему канальцев, по которым спермин транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру. Часть этих канальцев находится внутри яичка, другая располагается за его пределами (см. рис. 8-1).
Прямые канальцы - короткие (около 1 мм длиной) трубочки, соединяющие
извитые семенные канальцы с сетью яичка. В начальной части выстланы
видоизмененными сустентоцитами, в дистальной - однослойным кубическим эпителием, на апикальной поверхности которого имеются микроворсинки неправильной формы и отдельные реснички. Стенка канальцев включает также
соединительнотканную оболочку с единичными гладкомышечными элементами.
Сеть яичка имеет вид анастомозируюнщх канальцев вариабельного диаметра, образующих структуру типа губки и погруженных в богато
васкуляризованную соединительную ткань средостения яичка. Выстланы
кубическими клетками разной высоты с небольшим числом микроворсинок и единичной ресничкой.
Выносящие канальцы объединяют внутри- и внегонадную части семевыносящих путей; в количестве 12-20 отходят от средостения яичка и проникают в придаток яичка, где резко скручиваются, формируя так называемые сосудистые конусы, обращенные широким основанием к придатку (образуя его головку), а верхушкой к средостению яичка. Каждый конус содержит скрученный каналец длиной 15-20 см. У своего основания канальцы сливаются в проток придатка.
Стенка выносящих канальцев образована тремя оболочками слизистой, мышечной и адвентициальной (рис. 8-4).
Рис. 8-4. Выносящий каналец яичка (1) и проток придатка (2). СО - слизистая оболочка, МО - мышечная оболочка, АО - адвентициальная оболочка, КК - кубическая клетка, ПРК - призматическая реснитчатая клетка, ГК - главная клетка, СЦ - стереоцилии БК - базальная клетка.
1. Слизистая оболочка состоит из эпителия с подлежащим тонким прерывистым слоем рыхлой волокнистой ткани, образующей собственную пластинку.
Эпителий имеет фестончатый контур из-за чередования призматических и кубических клеток:
(1)призматические клетки покрыты ресничками, биение которых способствует транспорту спермиев в проток придатка.
(2)кубические клетки покрыты микроворсинками и активно участвуют в процессах всасывания жидкости из просвета канальца и, возможно, секреции.
2.Мышечная оболочка образована несколькими слоями гладкомышечных клеток; дистальнее она прослеживается во всех семявыносяших путях. Она обеспечивает транспорт спермиев после того, как они за счет тока жидкости достигают выносящих канальцев.
3.Адвентиция - наружная оболочка, состоящая из рыхлой волокнистой ткани с высоким содержанием сосудов и нервных волокон.
Проток придатка имеет вид резко извитой трубочки, образующей тело и хвост придатка. Его стенка также состоит из трех оболочек - слизистой,
мышечной и адвентициальной (см. рис. 8-4).
1. Слизистая оболочка образована эпителием, под которым располагается очень тонкая собственная пластинка, образованная рыхлой волокнистой тканью.
Эпителий - многорядный, содержит клетки двух типов: главные и базальные.
(1) главные клетки - высокие призматические, покрыты длинными тонкими неподвижными микроворсинками - стереоцилиями. Высота клеток и длина стереоцилий уменьшаются в направлении к хвосту придатка. Ядро - овальное, с многочисленными вдавлениями и крупными глыбками гетерохроматина. Цитоплазма содержит хорошо развитый синтетический аппарат (грЭПС, аЭПС и комплекс Гольджи), а также структуры, обеспечивающие процессы всасывания и внутриклеточного переваривания (микропиноцитозные пузырьки, лизосомы, мультивезикулярные тельца).
Вырабатывают вещества, способствующие дозреванию спермиев,
одновременно поглощают из просвета ряд веществ и значительный объем жидкости (в выносящих канальцах и протоке придатка всасывается >90% жидкости, секретируемой в яичке).
(2) базальные клетки - мелкие, округлой или пирамидной форм располагаются между базальными частями главных. Светлая цитоплазма содержит слабо развитые органеллы в липидные капли; предполагают, что они играют роль камбиальных элементов по отношению к главным клеткам. В выстилке протока обнаруживаются также интраэпителиальные лимфоциты.
2.Мышечная оболочка утолщается в дистальном направлении, вблизи семявьносящего протока к циркулярному слою гладкомышечных клеток
присоединяется наружный продольный. Спонтанная сократительная активность значительно выше в проксимальных отделах протока по сравнению с дистальными.
3.Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Функции протока придатка - обеспечение накопления и дозревания спермиев (в течение 10-15 сут. в хвосте придатка) с приобретением ими способности к движению и оплодотворению яйцеклетки. Двигательная активность спермиев в просвете протока, однако, угнетается веществами, секретируемыми его клетками. Для поддержания нормальней структуры и функции придатка необходимы андрогены, которые поступают из яичка в комплексе с АСБ и связываются со специфическими рецепторами на эпителиальных клетках.
Семявыносящий проток проксимально является продолжением протока придатка, а дистально впадает в эякуляторный проток. Имеет вид толстостенной трубки с узким просветом и состоит из трех оболочек:
слизистой, мышечной и адвентициальной.
1.Слизистая оболочка по всей длине протока образует продольные складки. Эпителий - многорядный, образован клетками двух типов: призматическими, покрытыми стереоцилиями, и базальными - мелкими камбиальными. Собственная пластинка содержит много эластических волокон.
2.Мышечная оболочка образована тремя слоями гладкомышечных клеток: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным.
3.Адвентиция образована соединительной тканью.
Ампула протока (дистальная, расширенная его часть) характеризуется значительным развитием и ветвлением складок слизистой оболочки, а также
тонкой мышечной оболочкой.
Перевязка семявыносящего протока (вазэктамия) - один из наиболее распространенных в мире методов мужской стерилизации - не только нарушает транспорт спермиев из яичка, но и приводит к атрофии сперматогенных клеток (вследствие повышенного давления жидкости и в результате аутоиммунного процесса). По этой причине восстановительные операции после вазэктомии часто неэффективны.
Эякуляторный проток соединяет семявыносящий проток с простатической уретрой (нередко описывается как конечная его часть). Слизистая оболочка образует многочисленные тонкие складки. Выстилка представлена одноили многорядным призматическим эпителием, обладающим секреторной активностью и содержащим большое число пигментных гранул.
В устье часто имеется переходный эпителий. Собственная пластинка
содержит сеть эластических волокен. Мышечная оболочка отсутствует; проток окружен волокнисто-мышечной стромой предстательной железы.
ДОБАВОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ
Семенные пузырьки - парные мешковидные структуры, соединяющиеся с семявыносящим протоком (который они напоминают по строению) в области отхождения эякуляторного протока. Образованы скрученной трубкой, стенка которой состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.
1. Слизистая оболочка образует многочисленные ветвящиеся и сливающиеся друг с другом складки, между которыми расположены вдавления.
Она выстлана многорядным призматическим эпителием, в котором обнаруживаются высокие клетки, содержащие секреторные гранулы и
липофусииновые включения (появляются после полового созревания), и базальные клетки. Ультраструктура секреторных клеток свидетельствует об активном белковом синтезе. Собственная пластинка образована тонким слоем
рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием сосудов н эластических волокон.
2.Мышечная оболочка тоньше, чем в семявыносящем протоке и представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладкомышечных клеток.
3.Адвентициальная оболочка тонкая, сливается с окружающей соединительной тканью; в ней содержится много эластических волокон.
В просвете органа у взрослого всегда содержится ацидофильный секрет. Он представляет собой вязкую желтоватую жидкость (pH 7.2), которая защищает спермин от кислого влагалищного содержимого и придает им подвижность. В секрете содержатся также фруктоза (питательное вещество) и простагландины. Строение и функция семенных пузырьков являются андроген-зависимыми.
ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА
Предстательная железа снаружи покрыта тонкой капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием гладкомышечных клеток. На поперечном срезе органа видны железы (называемые простатическими), которые располагаются концентрическими слоями вокруг
уретры (рис. 8-5);
Рис 8-5. Предстательная железа (схема). У - уретра; СЖ - слизистые железы; ПЖ - подслизистые железы; ГЖ - главные железы. Пунктиром показаны границы зон, занимаемых железами.
Рис 8-6. Предстательная железа. Э - эпителий; ВМС - волокнисто-мышечная строма: ГК - главные клетки; БК - базальная клетка.
Простатические железы разделяются на три группы;
1)слизистые или иериуретральные (внутренние),
2)подслизистые (промежуточные),
3)главные (наружные) - самые крупные, в числе 30-50 залегают в периферической зоне железы, составляющей около 75% ее массы.
Концевые отделы простатических желез - трубчато-альвеолярные,
выстланы однослойным (у уретры - переходным) эпителием, образующим ветвящиеся складки (рис. 8-6). Часто имеют более узкий просвет, чем выводные протоки.
Эпителий концевых отделов - однорядный кубический или призматический,
местами - многорядный призматический. В последнем случае оинсодержит высокие секреторные (главные) клетки и мелкие базальные клетки.
Встречаются также отдельные эндокринные клетки.
(1)главные клетки характеризуются базально смещенным светлым ядром с крупным ядрышком, умеренно развитым комплексом Гольджи, многочисленными цистернами грЭПС, лизосомами. Апикальная часть цитоплазмы заполнена большим числом полиморфных секреторных гранул, содержимое которых выделяется в просвет механизмом экзоцитоза (по мерокрииному и частично по апокринному типу).
(2)базальные клетки - с плотным ядром, слабо развитыми органелламн и многочисленными элементами цитоскелета. Предположительно служат
предшественниками главных.
(3)эндокринные клетки входят в состав ДЭС и выявляются как в концевых отделах, так и в выводных протоках. Относятся к открытому и закрытому типам, некоторые их них иннервированы. Вырабатывают серотонин, соматостатин, пептиды кальцитонинового семейства, оказывающие
паракринное влияние на секреторную активность эпителия и сократительную деятельность гладкомышечных клеток стромы.
Простатические конкреции (камни) - сферические слоистые обызвествленные тельца вариабельных размеров (20 мкм - более 1 мм), встречающиеся в просвете концевых отделов. Состоят из белков, нуклеиновых кислот, холестерина и фосфата кальция и формируются вследствие конденсации и минерализации секреторного продукта вокруг разрушенных эпителиальных клеток. Мелкие конкреции могут выделяться в эякулят. Число и размеры конкреций с возрастом увеличиваются.