Lektsii-biologia

А – ланцетник (полное равномерное) Б – амфибии (полное неравномерное) В – птицы (неполное дискоидальное)

Г – млекопитающие (полное асинхронное неравномерное) 1 – анимальный полюс зародыша 2 – вегетативный полюс зародыша 3 – зародышевый диск

Биологическое значение процесса дробления заключается в
том, что:
происходит увеличение количества клеток, накопление клеточ	-
ной массы для дальнейших преобразований, т.е. зародыш из од	-
ноклеточного превращается в многоклеточный.

Дробление завершается образованием бластулы. Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш.

Бластула имеет стенку (слой клеток) – бластодерму. Внутри бластул находится полость – бластоцель или первичная полость тела, заполненная жидкостью. Жидкость секретируется бластоме - рами. В бластуле различают крышу (там, где был анимальный по - люс яйцеклетки) и дно (вегетативный полюс клетки) и между ними краевую зону.

41D

Зародышевый диск

Бластоцель

Выделяют несколько видов бластулы, строение зависит от типа дробления:

1.Целобластула (типичная бластула) имеет одно - слойную бластодерму, бластомеры почти имеют

одинаковые размеры. В центре рас -

полагается бластоцель (ланцетник).

1.

2.Амфибластула – бластодерма многослойная, бластомеры имеют неодинаковую величину

на вегетативном полюсе – крупнее, на анимальном – мельче. Бластоцель мала

и смещена к анимальному полюсу (амфибий).

о

3.Дискобластула – дробление идёт только на анимальном по-

люсе бластоцель располагается в виде узкой щели между

желтком и зародышевым диском, который располагается на желтке (птицы, рептилии). (Образуется при неполном дискоидальном дроблении и у резко-телолецитальных яиц)

4.Перибластула - центральная часть зародыша заполнена желтком, бластодерма со-

стоит из

одного слоя клеток (у членистоно-

гих) (у центролецитальных яиц, с неполным

поверхностым дроблением).

5.Бластула в виде морулы – зародыш имеет вид плотного комка клеток, бластоцель отсутствует

42D

Эмбриобласт

Трофобласт

(у некоторых кишечнополостных)

6.Стерробластула – имеется небольшая бласто

цель в центре (моллюски).

7. У млекопитающих образуется при дроблении зародыш – бластоциста. В ней разли-

чают стенку трофобласт и небольшое скопление бластомеров в виде узелка на внутренней поверхности трофобласта-эмбриоб- ласт. Такая структура соответствует бластуле, но не гомологична, т.е. стенка бластоцисты не принимает участие в построении тела зародыша.

На стадии бластулы могут быть обнаружены презумптивные

зачатки.
Презумптивные зачатки (лат. – ожидаемые) – области ранне	-
го зародыша, из которых развиваются органы: нервная трубка,
хорда, зародышевые листки эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Место расположения презумптивных зачатков будущих ор - ганов было установлено с помощью методики маркировки частей зародыша, которая была предложена в 1925 г. В. Фогтом.

Пропитанные красителем (метиленовый синий) кусочки агар-агара прикладывают к поверхности эмбриона в различных местах. Благодаря диффузии красителя определенная группа кле - ток оказывается окрашенной.

Можно затем проследить, какие органы образовываются из этих участков в процессе последующих стадий эмбрионального

развития. Методика маркировки частей зародыша сыграла боль - шую роль и в изучении процессов гаструляции.

Гаструляция – период образования зародышевых листков. Га -

струляция сложный процесс химических и морфологических из	-
менений, которые сопровождаются делениями клеток, ростом
клеток, направленным перемещением и дифференцировкой кле	-
ток. В результате этих процессов сначала образуется двухслой	-
ный зародыш – гаструла, состоящий из наружного зародышего

листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Эта стадия назы -

43D

вается ранняя гаструла. На стадии поздней гаструлы образуется третий зародышевый листок – мезодерма.

Ранняя гаструла образуется различными способами: Инвагинация (впячивание) – впячивание дна бластулы внутрь.

У ланцетника участок бластодермы (вегетативный полюс) проги -

бается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется дву	-
слойный зародыш – гаструла, наружный слой – эктодерма, внут	-
ренний – энтодерма.
Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель.
Отверстие ведущее в эту полость, т.е. отверстие, при помо	-
щи которого полость сообщается с внешней средой называется
бластопор или первичный рот. Края бластопора образуют губы
бластопора. Судьба бластопора у различных типов животных не	-
одинакова.
У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) он пре	-
вращается в ротовое отверстие взрослого организма
У вторичноротых (иглокожие, хордовые) первичный рот пре	-
вращается в анальное отверстие, а дефинитивный (окончатель	-
ный) рот образуется на противоположном конце.
Иммиграция (выселение клеток) – второй способ гаструляции.
Часть клеток бластодермы с поверхности уходит в бластоцель и
там образует внутренний зародышевый листок – энтодерму. Ха	-
рактерен для кишечнополостных (медуз).

Эпиболия (обрастание) – нарастание клеток крыши на дно бластулы. Образование гаструлы идёт за счёт деления клеток крыши, образуется слой микромеров, которые нарастают на дно бласту - лы. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образования бла - стопора не происходит и нет гастроцели. Эпиболия характерна для амфибий

Деляминация (расслоение) – расслоение клеток бластодермы на наружный и внутренний слой. Характерно для птиц, некоторых кишечнополостных.

После ранней гаструлы образуется поздняя гаструла, где фор - мируется третий зародышевый листок – мезодерма.

Мезодерма образуется двумя способами:

-телобластическим;

-энтероцельным.

44D

Телобластический способ характерен для первичноротых жи - вотных (большинство типов беспозвоночных). На границе между

эктодермой и энтодермой, т.е. в районе губ бластопора распо	-
лагаются 2 клетки – телобласты, которые начинают делиться и
образуют мезодерму.
Энтероцельный – характерен для иглокожих, некоторых хор -
довых – ланцетника, у остальных хордовых – в стертой форме.
Участки стенок первичной кишки симметрично выпячиваются в
полость бластоцеля и отшнуровываются, образуется мезодерма.
Зародышевые листки отличаются друг от друга не только сво	-
им расположением, но и величиной, формой клеток. Каждый за	-

родышевый листок даёт впоследствие начало определенным тка - ням и органам. Именно на стадии гаструляции впервые удалось обнаружить в больших концентрациях белки, специфичные для некоторых направлений клеточной дифференцировки взрослого организма (например, белок мышечной ткани – миозин)

Гистогенез и органогенез

Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогене - зе.

На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы. 1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.

Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спин	-
ной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и
формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки при	-
поднимаются и образуются нервные валики. По средней линии
нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает
углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыка	-
ются.

В результате этих процессов возникает нервная трубка с поло - стью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.

Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:

45D

-образование нервной пластинки,

-формирование нервного желобка,

-срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.

Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нерв - ной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой об - разуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев,

нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных уз - лов.

Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруля - ции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой)

зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нерв	-
ной трубкой
Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития
связана с развитием отдельных органов и тканей.
Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, же	-
лудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной

железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.

Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.

Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь диф - ференцируются на следующие части:

Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма) Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.

Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из мио - тома развивается поперечно-полосатая мускулатура.

В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом,

из которых образуется мочеполовая система.

46D

Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружно - го), висцерального (внутреннего)

Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лим - фатической систем.

Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эк - тодермы и всё это образует мезенхиму.

Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мы - шечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.

Процессы, влияющие на развитие организма Эмбриональная индукция

Выяснение механизмов развития – одна из сложных проблем биологической науки.

Эмбриогенез в целом определяется наследственным аппаратом клеток (как уже говорилось, в ходе онтогенеза реализуется на - следственная информация)

Зародыш развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.

Эти взаимодействия и являются движущими силами эмбриоге - неза.

Основными биологическими процессами, влияющими на разви - тие организма являются: пролиферация, перемещение клеток, из - бирательная сортировка клеток, дифференцировка клеток, гибель клеток зародыша (апоптоз), эмбриональная индукция.

Пролиферация - (размножение клеток) лежит в основе развития всех тканей и органов. Благодаря пролиферации достигается уве - личение числа клеток, нарастание массы тканей, которые являют - ся основным механизмом роста.

Перемещение клеток (миграция) наблюдается, например, в процессе гаструляции, гисто – и органогенеза и происходит за счет амёбовидного движения.

47D

Избирательная сортировка клеток состоит в выделении из массы тех клеток, которые, объединившись, в последующем да - дут определенный орган.

Важную роль играет дифференцировка клеток, которая приводит к появлению однородных специализированных клеток, спо - собных выполнять определенные функции.

Воснове процессов клеточной дифференцировки лежит диф - ференциальная (неодинаковая) активность генов. Главный меха - низм клеточной дифференцировки – это избирательное блокиро - вание одних генов и деблокирование других генов

Вэмбриональном развитии наблюдается закономерная гибель

(апоптоз - регулирует численность клеток, уничтожает повре - жденные клетки) некоторых клеток. Благодаря гибели клеток, не - которые зачатки органов приобретают окончательную форму. На - пример, гибель клеток служит причиной разъединения фаланг пальцев у млекопитающих.

Эмбриональная индукция (процесс влияния одних частей заро -

дыша на развитие других) – это взаимодействие между частями
развивающего организма, при этом одна часть зародыша (индук	-
тор) воздействует на другую (реагирующая часть), в результате
воздействия образуется орган. Индуктор – это часть зародыша,
которая направляет развитие других частей зародыша.
Явление индукции открыл в 1921г. Ганс Шпеман, немецкий
эмбриолог. В результате экспериментальных работ был сделан
вывод о том, что развитие зародыша происходит в строгой зави	-
симости одних органов от других.
Расположение хорды, мезодермы относительно нервной пла	-

стинки на спинной стороне зародыша – не случайность, а резуль - тат индукционных связей между ними.

Г.Шпеман осуществил пересадку участка губы бластопора со спинной стороны зародыша на брюшную, где в норме никогда не происходит образования нервной трубки (опыт проводился на тритонах).

После операции на брюшной стороне зародыша возникла нервная трубка, а затем хорда, сомиты и сформировался дополни - тельный зародыш.

48D

Этот опыт доказывает, что существуют первичные индукторы (или, как назвал их Г.Шпеман, организаторы), которые намечают развитие других частей. Однако индукторы действуют только то - гда, когда клетки способны к восприятию, т.е. обладают компе - тенцией.

Таким образом, весь эмбриогенез представляет собой как бы цепь следующих друг за другом индукционных процессов, шаг за шагом определяющих формообразование, дифференцировку ор - ганов и их систем, и становление внешнего облика развивающей - ся особи.

Лекция 6

Эмбриональное развитие позвоночных

49D

План

1.Эмбриональное развитие амфибий.

2.Эмбриональное развитие птиц.

3.Внезародышевые провизорные органы.

Эмбриональное развитие амфибий (земноводных)

У амфибий яйцеклетка умеренно-телолецитальная, то есть со - держит много желтка, который находится на вегетативном полю - се.

Эмбриогенез амфибий включает следующие стадии:

1.Зигота.

2.Дробление.

3.Бластула.

4.Гаструла.

5.Гистогенез и органогенез.

Образующаяся в результате оплодотворения зигота дробится полностью, но неравномерно. На анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры – микромеры, на вегетативном – крупные клетки – макромеры. Дробление заканчивается образованием ам - фибластулы, стенка которой – бластодерма, состоит из несколь - ких рядов клеток, а бластоцель смещена к анимальному полюсу.

Процесс гаструляции начинается в области серого серпа, где возникает серповидная бороздка, представляющая собой зачаток бластопора. Серый серп образуется в плоскости вхождения спер - матозоида в яйцо, на границе вегетативного и анимального полу - шарий.

Гаструляция происходит двумя способами: эпиболией и инва - гинацией. Микромеры анимального полюса делятся митозом, об -

разующийся клеточный материал наползает на вегетативный по	-
люс и подворачивается внутрь бластулы через дорсальную губу
бластопора. Бластопор разрастается в виде кольца. Клетки, по	-
павшие внутрь, образуют сплошную массу и оттесняют бласто	-
цель. Далее гаструляция происходит путем инвагинации, в ре	-
зультате которой клетки распределяются по внутренней поверх	-
ности бластодермы, что приводит к возникновению энтодермы и

50D