Lektsii-biologia

гастроцели. Образование мезодермы происходит энтероцельным способом.

Эмбриональное развитие птиц

Яйцеклетка птиц резко телолецитальная, на вегетативном по - люсе содержится очень много желтка.

В результате оплодотворения образуется одноклеточный заро - дыш – зигота, для которой характерно неполное, неравномерное дробление. В результате такого дробления образуется дискобла - стула, представленная распластанным на желтке бластодиском (бластодермой). Бластодиск состоит из нескольких слоев бласто - меров. Центральная зона бластодиска является зародышевым щитком, из клеток которого строится тело зародыша. Далее от центра бластодиска к периферии находится внезародышевая часть, идущая на образование провизорных органов.

Стадию гаструляции у птиц можно разделить на два этапа. Первый этап заключается в том, что в результате перемещения клеточного материала бластодиска на желток происходит образо - ванием зародышевой и внезародышевой энтодермы. Энтодерма формируется двумя способами – деляминацией и иммиграцией.

На втором этапе гаструляции в области зародышевого щитка происходит образование презумптивных зачатков: первичной по - лоски с желобком в центре, первичного узелка с центральной ям - кой и светлого серпа. Центральная ямка и желобок являются ана - логом первичного рта – бластопора. Из материала презумптивных зачатков образуются осевые органы и мезодерма.

Материал первичного узелка подворачивается через централь - ную ямку внутрь и образует хорду.

Материал первичной полоски подворачивается через ее края, погружается под эктодерму и располагается по бокам от хорды, образуя мезодерму. Причем из передней и центральной части первичной полоски образуется зародышевая мезодерма, а из зад - ней части – внезародышевая мезодерма. В дальнейшем мезодерма дифференцируется на сомиты, ножки сомитов и спланхнотом.

Как только материал первичного узелка и первичной полоски перемещается под эктодерму, то сразу же разрастается третий

51D

презумптивный зачаток – светлый серп, из клеток которого обра	-
зуется нервная трубка. Оставшаяся часть клеток бластодиска яв	-
ляется эктодермой, которая также дифференцируется на зароды	-
шевую и внезародышевую.
После того, как образовалась нервная трубка тело зародыша
начинает обосабливаться от желтка с помощью туловищной
складки. Она сжимает со всех сторон тело зародыша, приподни	-
мает его над желтком. Процесс образования туловищной складки
способствует образованию первичной кишки, которая формиру	-
ется из зародышевой энтодермы. На этом заканчивается период
образования осевых органов.
Внезародышевые провизорные органы

В эмбриональном развитии позвоночных большую роль играют

провизорные органы, которые функционируют у зародыша и от	-
сутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся: желточный
мешок, амнион, серозная оболочка или хорион, аллантоис, пла	-
цента.
1.Желточный мешок впервые появляется у рыб и функциони	-
рует у пресмыкающихся и птиц. В образовании стенки жел	-
точного мешка принимает участие внезародышевая эктодер	-
ма, внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезодерма.
Желточный мешок выполняет следующие функции:
а) в стенке образуются кровеносные сосуды, которые соеди -
няются с кровеносной системой зародыша, благодаря этому
обеспечивается тесная взаимосвязь зародыша и провизор	-
ных органов;
б) содержит запасы питательного вещества – желтка, то есть
выполняет трофическую функцию;
в) является органом эмбрионального кроветворения;
г) в стенке желточного мешка образуются первичные поло	-

вые клетки – гонобласты, которые затем мигрируют в поло - вые железы зародыша.

2.Амнион и серозная оболочка возникают в тесной взаимосвя - зи. Внезародышевая эктодерма вместе с париетальным лист - ком мезодермы образует круговую складку, которая нараста -

52D

ет со всех сторон на зародыш и смыкается над ним. Зародыш оказывается заключенным в две оболочки: ближайшая к нему называется амниотической, а дальняя наружная от него

– серозной или хорион.

Амниотическая полость заполнена жидкостью, таким обра - зом зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от высыхания, трения и прилипания к оболочкам. Амни -

он играет защитную роль.
3.Серозная оболочка играет защитную роль и принимает уча	-
стие в газообмене. Между серозной и амниотической обо	-
лочками находится полость – экзоцелом или внезародыше	-
вый целом.

4.Аллантоис первоначально выполняет функцию зародышево - го мочевого пузыря. В нем скапливаются продукты азотисто -

го обмена. Аллантоис является выростом задней кишки, ко - торый проникает в экзоцелом и разрастается там, заполняя его. Стенка аллантоиса, богатая кровеносными сосудами, плотно прилегает к серозной оболочке, что способствует вы - полнению аллантоисом дыхательной функции.

У млекопитающих провизорные органы представлены желточ - ным мешком, амнионом, хорионом, плацентой. Желточный ме - шок в связи с тем, что яйцеклетка почти лишена желтка, важного значения в питании зародыша не играет. Основная функция этого органа – кроветворная и образование первичных половых клеток.

Хорион или ворсинчатая оболочка, внедряясь в слизистую обо - лочку матки, образует вместе с ней плаценту. За счет хориона устанавливается связь зародыша с материнским организмом.

Функции плаценты многообразны: трофическая, дыхательная,

выделительная, защитная, эндокринная.
Нарушения естественного хода эмбрионального развития приво	-
дят к формированию уродств или пороков развития. Пороками
развития называют стойкие отклонения в строении органа или
целого организма, приводящие к функциональным расстрой	-
ствам.
В зависимости от причины, приведшей к неправильному раз	-
витию, различают пороки генетической, экзогенной (внешней) и
комбинированной (мультифакториальной) природы.

53D

В основе пороков генетической природы лежат мутационные изменения наследственного материала.

Экзогенные пороки возникают в связи с действием на зародыш повреждающих внешних факторов.

Причиной мультифакториальных пороков служит неблагопри - ятное сочетанное действия на процесс развития генетических и экзогенных факторов. Воздействия, приводящие к порокам, назы - ваются тератогенными. Выраженность тератогенного действия неблагоприятных факторов изменяется в зависимости от стадии эмбриогенеза.

Восприимчивость зародыша возрастает в критические периоды эмбриогенезе. У млекопитающих и человека критические перио - ды с наибольшей чувствительностью к действию тератогенных факторов соответствуют стадиям имплантации эмбриона и разви - тия плаценты.

54D

Лекция 7

Постэмбриональный (постнатальный) онтогенез

План

1.Характеристика постэмбрионального развития. 2.Биологические аспекты старения и смерти. Гипотезы старе-

ния. Клиническая и биологическая смерть. 3.Регенерация органов и тканей, ее виды. 4.Трансплантация.

5.Гомеостаз в живых организмах.

6.Биологические ритмы. Хронобиология

Характеристика постэмбрионального развития

Постэмбриональный (постнатальный) онтогенез начинается с момента рождения, при выходе из зародышевых оболочек (при внутриутробном развитии) или при выходе из яйцевых оболочек и заканчивается смертью.

Продолжительность постэмбрионального онтогенеза у орга - низмов разных видов колеблется от нескольких дней до несколь - ких десятков лет и является видовым признаком.

Постэмбриональный онтогенез у всех живых существ подраз - деляется на следующие периоды:

1)Ювенильный (дорепродуктивный) – от рождения до по - лового созревания.

2)Пубертатный (репродуктивный) период зрелости, - ор - ганизм способен к самовоспроизведению.

3)Пострепродуктивный (период старения) – заканчивает - ся смертью.

Ювенильный период характеризуется продолжением начав - шегося ещё в эмбриональный период органогенеза и увеличени -

ем размеров тела. Уже к началу этого периода все органы дости	-
гают той степени дифференцировки, при которой молодой орга	-
низм может существовать и развиваться вне организма матери
или вне яйцевых оболочек.
С этого времени начинают функционировать пищеварительная
система, органы дыхания и органы чувств. Нервная, кровеносная
и выделительная системы начинают функционировать еще у за	-

55D

родыша. В течение дорепродуктивного периода окончательно
складывается видовые и индивидуальные особенности организ	-
ма, и особь достигает характерных для вида размеров.
Ювенильный период называют прогрессивной стадией , т.к.
в этот период продолжается рост и развитие организма в услови	-
ях прямого воздействия окружающей среды.
У человека постнатальный онтогенез отличается более длитель	-
ным периодом детства. Это имеет большое значение, так как в

этот период происходит не только физическое и физиологическое

развитие организма, но и становление личности.
Пубертатный период (период зрелости)	называют ста-

бильной стадией, т.к. организм в этот период функционирует как устойчивая система, способная поддерживать постоянство своего внутреннего состава в изменяющихся условиях внешней среды.

В репродуктивный период осуществляется важная функция организма – размножение, от которого зависит воспроизведение численности вида.

После периода зрелости наступает период старения , он ха -

рактеризуется уменьшением интенсивности обмена веществ,
ослаблением физиологических, биохимических и морфологиче	-
ских функций – это регрессивный период. Старение приводит к
естественной смерти особи.
В постнатальном периоде, как и в эмбриональном, выделяют
несколько критических периодов:
- новорождение – первые дни после рождения в связи с пе	-
рестройкой всех процессов жизнедеятельности.

-полового созревания (12-16 лет), когда происходит гормо - нальная перестройка.

-полового увядания (около 50 лет), когда происходит уга - сание функций эндокринных желез Причины критических периодов постнатального онтогенеза те

же, что и пренатального: изменение гормонального фона, появле -

ние новых и исчезновение старых индукторов, включения и вы - ключения разных блоков генов.

Рост организмов – важная характеристика онтогенеза. Каждое живое существо в процессе онтогенеза, в том числе и по - стэмбрионального, растет.

56D

Рост – это увеличение размеров и массы тела. Рост обеспе	-
чивается увеличением количества клеток за счет пролиферации
клеток, увеличения размеров клеток, увеличением неклеточного
вещества, повышения уровня обменных процессов.
Происходит дифференциация клеток, благодаря которой
клетки отличаются и морфологически и функционально.
Рост и дифференцировка происходит на протяжении всего
жизненного цикла организма.
И. И. Шмальгаузен (русский зоолог, теоретик эволюционно	-
го учения) выдвинул теорию зависимости роста от дифференци	-
ровки (зависимость обратная).
Эмбриональные и малодифференцированные ткани растут
быстрее дифференцированных. С возрастом количество мало	-

дифференцированных клеток уменьшается, что приводит к паде -

нию интенсивности роста.
В филогенезе животного мира отмечается аналогичное яв	-
ление: максимальная интенсивность постэмбрионального роста

животного зависит от уровня его организации. Чем выше уровень организации, тем меньше интенсивность постэмбрионального роста.

Таким образом, рост является результатом количественных изменений в виде увеличения количества клеток (массы тела) и качественных - в виде дифференцировки клеток Различают рост организмов: определенный или ограниченный; неопределенный или неограниченный.

При определенном росте он прекращается к определенному возрасту (насекомые, птицы, млекопитающие, человек).

При неопределенном росте организмы растут в течение всей жизни (растения, рыбы, земноводные).

Процесс роста человека протекает неравномерно. Наибольшая интенсивность роста наблюдается на первом году жизни (длина тела увеличивается на 25см) и в период полового созревания

(7-8см в год).

Регуляция развития и роста

Большую роль в регуляции играют внутренние факторы (нерв - ная система, железы внутренней секреции) и средовые факторы (факторы внешней среды).

57D

У позвоночных нервная система регулирует развитие и рост
через железы внутренней секреции (эндокринные железы), в ко	-
торых вырабатываются биологически активные вещества – гор	-
моны. Они поступают в кровь и разносятся гуморальным путём
(через кровь и лимфу) ко всем органам. Гуморальная и нервная
регуляция тесно связаны между собой и представляют единую
нейрогуморальную регуляцию, в которой ведущую роль играет
центральная нервная система.
Из желез внутренней секреции в регуляции развития и роста
наибольшее значение имеет гипофиз, щитовидная железа, поло	-
вые железы. Гормон гипофиза – соматотропин – регулирует рост
тела. При его недостатке развиваются карлики, а при избытке –
гиганты (рост выше 2м). Обычно прекращение секреции этого
гормона совпадает с наступлением полового созревания.
Гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин)
усиливают окислительные процессы в митохондриях, что ведет к
повышению энергетического обмена.

Половые гормоны влияют на величину основного обмена, син - тез и отложение жира и другие.

Из факторов внешней среды на рост организма оказывают вли - яние для наземных организмов свет, температура, питание.

Свет играет важную роль в синтезе витамина D. Температура изменяет скорость ферментативных реакций, оказывая влияние на рост.

Для нормального роста организма необходимо полноценное и сбалансированное (как по качеству, так и по количеству) питание. Важная роль принадлежит витаминам (D, A, группе B) и микро - элементам (соли калия, кальция, железа и др.).

Для человека важную роль играет весь комплекс социальноэкономических факторов.

Продолжительность жизни организмов

Между систематическим положением растений, животных и продолжительностью жизни связи нет.

Древесные растения живут долго: дуб – до 2000 лет, ель – до 1000 лет, сосна – 600 лет.

Среди животных таких долгожителей нет. Ученые подсчитали, что продолжительность жизни превышает период роста в 5-7 раз.

58D

Например, собака растет 2 года, живет 15 лет; лошадь растёт 5 лет и живет 30-40 лет. Естественная продолжительность челове - ческой жизни может достигать 120-150 лет, - это возрастные пре - делы человеческой жизни.

Биологические аспекты старения и смерти. Гипотезы старания. Клиническая и биологическая смерть

Старение – общебиологическая закономерность угасания орга - низма, свойственная всем живым существам.

Старость – это заключительный естественный этап онтогенеза,

заканчивающийся смертью.
Наука о старости – геронтология. Она изучает основные зако	-
номерности старения, которые проявляются на всех уровнях ор	-
ганизации – от молекулярного до организменного.
Задача геронтологии состоит не только в том, чтобы продлить
жизнь человека, но и дать возможность людям старших возраст	-
ных групп активно участвовать в трудовой и общественной дея	-
тельности.
Старость – это не болезнь, которую можно лечить, а этап ин	-
дивидуального развития.
В процессе старения появляются возрастные изменения, кото	-
рые начинаются задолго до старости и постепенно приводят к
ограничению функций.
Старческие изменения, прежде всего, обнаруживаются во
внешних признаках: изменяется осанка и форма тела, появляется
седина, теряется эластичность кожи (образуются морщины),
ослабляется зрение и слух, ухудшается память.
На органном уровне (изменение внутренних признаков):
-у пожилых людей уменьшается жизненная ёмкость легких,
-возрастает уровень холестерина в крови,
-развивается атеросклероз,
-снижается образование половых гормонов, гормонов щито
видной железы,
-снижается основной обмен,
-ухудшается работа органов пищеварения.
На клеточном уровне уменьшается:

59D

-количество воды,

-активный транспорт веществ,

-активность ферментных систем репликации ДНК, синтеза РНК, репарации ДНК,

-накапливаются генные и хромосомные мутации.

Внастоящее время выдвинуто около 500 гипотез старения. Некоторые из них имеют чисто исторический интерес.

1.Энергетическая (М. Рубнер, 1908): каждый вид имеет опреде - ленный энергетический фонд, растратив который организм старе - ет и погибает.

2.Гормональная или эндокринная (Ш. Броун-Секар, 1889; С. Во - ронов, 1924): причина старения – снижение продукции половых

гормонов, необратимые изменения в эндокринных железах (ги - пофиз).

3.Интоксикационная (И.И. Мечников, 1903): причина старения – самоотравление в результате накопления продуктов азотистого обмена и продуктов гниения в толстом кишечнике.

4.Перенапряжение центральной нервной системы (И.П. Павлов, 1912; Г. Селье, 1938): нервные потрясения и перенапряжения вы - зывают преждевременное старение, изменения в ЦНС, уменьше - ния количества нервных клеток, уменьшение массы головного мозга.

5.Соединительнотканная (А.А. Богомолец, 1922): изменения в соединительной ткани нарушают межтканевые взаимодействия и приводят к старению. А.А. Богомолец говорил: «Человек имеет возраст своей соединительной ткани».

Большинство современных гипотез старения предполагают, что старение – запрограммированный процесс, находящийся под

строгим генетическим контролем. Это	генетические или про	-
граммные гипотезы.
Согласно генетическим гипотезам в основе старения лежит
накопление повреждений в генетическом аппарате, которые воз		-
никают в процессе жизнедеятельности организма. Эти повре		-
ждения происходят на разных уровнях структурной организации.
Другое направление гипотез старения –	стохастическое (от

греч. вероятные, случайные). Старение – результат «износа» био - логических систем, т.е. возрастные нарушения обусловлены слу -

60D