учить био по этим лекциям !!!!!!!!!!!!!!!!!!!! - копия

Современная теория эволюции.

1.Закон Харди – Вайнберга.

2.Элементарные эволюционные факторы:

1)Мутационный процесс.

2)Популяционные волны.

3)Изоляция.

4)Дрейф генов, эффект родоначальника.

5)Естественный отбор.

1. Понятие о макро - и микроэволюции. Синтетическая теория эволюции. Закон Харди – Вайнберга.

В последующих трех лекциях мы познакомимся с различными теориями возникновения жизни на Земле и возможными способами видообразования. Большая часть соображений, на которых основываются различные теории возникновения жизни на Земле, умозрительны, т. к. воспроизвести события, происходящие при возникновении жизни, невозможно.

Среди главных теорий возникновения жизни на Земле следует упомянуть следующие:

1.Жизнь была создана сверхъестественным существом в определенное время (креационизм);

2.Жизнь возникала неоднократно из неживого вещества (самопроизвольное зарождение);

3.Жизнь существовала всегда (теория стационарного состояния);

4.Жизнь занесена на нашу планету извне (панспермия);

5.Жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим законам (биохимическая эволюция).

Хотя эту гипотезу происхождения жизни признают очень многие ученые. Самое трудное для этой теории – объяснить появление способности живых систем к самовоспроизведению.

Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Первая эволюционная теория была создана в начале 19 века Ж. Б. Ламарком.

Эволюция подразумевает постепенное развитие, упорядоченное и последовательное. Применительно к живым организмам эволюцию можно определить как развитие в течение времени сложных организмов из предшествующих более простых организмов.

Причину таких переходов Ж. Б. Ламарк видел в изменчивости организмов, обусловленной двумя силами:

Во-первых, в природе действует принцип градации, заключающийся в последовательном и непрерывном усложнении и усовершенствовании живых существ в процессе развития природы. Градация не зависит от влияния на организм внешних условий и является следствием внутреннего стремления организмов к совершенствованию.

Во-вторых, на живые существа постоянно и случайным образом действуют многообразные факторы среды обитания, которые приводят к уклонениям от непрерывного усовершенствования. В этом объяснении проявляется идеализм эволюционной теории Ж. Б. Ламарка.

Ч. Дарвин в своем классическом труде «Происхождение видов» решил вопрос о главных движущих силах эволюционного процесса. Исходя из существовавших в

то время научных данных, он выделил следующие факторы эволюции: 1) наследственность, 2) изменчивость, 3) борьба за существование, 4) естественный отбор, 5) расхождение признаков, 6) изоляция.

Ч. Дарвин показал, что способностью эволюционировать, т.е. изменяться и приспосабливаться во времени и пространстве, обладают не отдельные особи, а виды, представляющие собой совокупность географически и экологически сходных популяций.

Современные представления о факторах эволюции – результат развития дарвинизма, генетики, молекулярной биологии, экологии. В результате объединения достижений многих областей биологии родилась современная теория эволюции (СТЭ). Центральное место в ней отводится учению о популяциях, об элементарном эволюционном материале и элементарных эволюционных факторах.

Популяцией называют совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенное пространство, размножающихся путем свободного скрещивания и в той или иной степени изолированных друг от друга. Численность популяции может меняться в результате изменения условий среды обитания, колебаний смертности и рождаемости, а также притока или оттока особей из других популяций. Популяции могут объединяться или разделяться, возникать и вымирать. Важно при этом, что популяции постоянно изменяются.

Каждая популяция характеризуется определенной генетической структурой – генофондом. Генофонд – это совокупность генов всех особей популяции. Гены, у которых в популяции обнаруживаются два и более аллельных варианта называются полиморфными. При двух аллелях существует три генотипа АА, Аа, аа, при трех аллелях – 6 генотипов А1А1, А1А2, А2А2, А3А3, А2А3, А1А3; и т.д.

Таким образом, богатство генофонда вида определяется не только аллельным разнообразием, но и разнообразием комбинаций аллелей. Резкое уменьшение численности вида ведет к сохранению аллельного разнообразия и количества комбинаций.

Изучение любой популяции начинается с описания фенотипов особей. Для простейшего диаллельного аутосомного локуса возможны три генотипа АА, Аа, аа. Численность генотипов равна соответственно n1, n2, n3, а их суммарная численность N. Тогда частота генотипа АА = n1/N; Аа = n2/N; аа = n3/N.

Для описания генетической структуры популяции важно определить частоты аллелей. Поскольку аллель “ А” входит в состав гомозигот и гетерозигот, его частота

“р” равна

Р= (2n1+n2) / 2N = (n1 + 1/2n2) /N

В каждом рассматриваемом локусе имеется 2N аллелей у диплоидных организмов. Частота аллеля «а» равна

Q = (n + 2n )/ 2N =(½ n + n ) /N

2 3 2 3

Сумма частот аллелей p + q = 1

Проследим за поведением в популяции двух аллелей «А» и «а», имеющих произвольные частоты p и q .

рА + qа – генофонд яйцеклетки рА + qа – генофонд сперматозоида

Частоты трех возможных генотипов, полученных в данном скрещивании, выражаются уравнением:

(Ap + qa)2 = AAp2+ 2Aapq + aaq2.

Этот важный для популяционной генетики закон сформулировали в 1908 году независимо друг от друга математик Д. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии.

Согласно этому закону, частоты гомозиготных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещивания при отсутствии давления отбора и других факторов (мутации, миграции, дрейф генов и т. д.), остается постоянной.

Необходимо отметить, что закон Х.-В. основывается на менделевском принципе случайного комбинирования и выполняется при бесконечно большой численности популяции.

В результате свободного скрещивания происходит постоянное поддержание равновесия генотипических частот в популяции. Нарушение равновесия связано, как правило, с действием внешних сил и наблюдается только до тех пор, пока эти силы оказывают влияние. Закон Харди – Вайнберга используется для вычисления частот генотипов и фенотипов в популяциях человека. На нем основан популяционный метод изучения наследственности человека.

2. Элементарные эволюционные факторы.

Согласно СТЭ видообразование начинается с изменения генофонда популяции под воздействием элементарных эволюционных факторов. К ним относятся: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор.

2.1. Мутационный процесс.

Изменение наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходит постоянно и носит случайный характер. За счет мутантных аллелей создается резерв наследственной изменчивости. Хотя отдельная мутация – событие редкое, общее число мутаций значительно.

Подсчеты показывают, что каждая 5 – 10– ая гамета человека несет какую – либо новую мутацию. Особенно много у человека аутосомно-рецессивных мутаций.

Поскольку большинство мутаций рецессивны, проследим за судьбой рецессивной мутации. Например, альбинизм обозначим – “ а”. Гамета, несущая ген альбинизма встречается с гаметой, несущей ген “ А” и дает гетерозиготу “ Аа”. Единично возникшая мутация почти всегда исчезает бесследно, т. к. ее носитель может умереть и не передать ее детям. Но если в популяции случайно многократно возникает одна и та же мутация, то этот ген может размножиться в популяции от скрещивания АА * Аа → 1/2 Аа; половина особей понесет этот ген в гетерозиготном состоянии. Эта мутация скрывается от отбора и накапливается в популяции. И когда частота гетерозигот станет достаточно большой, увеличивается вероятность встреч 2-х гетерозигот, в популяции будут появляться гомозиготы Аа* Аа → 1/4 аа. В больших популяциях это произойдет, когда частота гетерозигот будет 1:200, 1:300 человек.

Мутации составляют генетический груз популяций человека.

1)сегрегационный груз – рецессивно передающиеся мутантные признаки,

ккоторым относятся наследственные дефекты ферментов (фенилкетонурия, галактоземия, муковисцедоз).

2)Мутационный груз – доминантные мутации, появляющиеся в каждом поколении заново.

Мутационный груз в современных популяциях человека имеет тенденцию к значительному росту. Это связано с загрязнением окружающей среды мутагенами. Основная опасность загрязнения окружающей среды мутагенами состоит в том, что большинство возникающих мутаций отрицательно влияют на жизнеспособность любых организмов, включая и человека. А если эти мутации возникают в зародышевых клетках, то происходит увеличение мутационного груза в популяции (увеличивается число врожденных пороков физического и умственного развития, бесплодные браки, детская смертность, генетически детерминированная предрасположенность к ряду тяжелых болезней и т.д.). Каждое поколение “ платит” за адаптацию к среде определенным числом смертей и болезней, но если объем груза остался величиной постоянной, то это не угрожает жизни популяции, находящейся в динамическом равновесии с окружающей средой. Такой генетический процесс может быть назван нормальным. Но при нарушении равновесия, увеличении частоты мутирования и ослаблении интенсивности отбора, в популяции может возрасти генетический груз. Это неблагоприятный генетический процесс, который может привести популяцию к вырождению. Перед такой проблемой встало сейчас человечество. Около 15% эмбрионов гибнет до рождения, 3% - при рождении, 2% - непосредственно после рождения, 3% людей умирает, не достигнув половой зрелости, 20% лиц не вступает в брак и 10% браков бездетны.

За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составляет 10 14. Большинство мутаций, будучи рецессивными, обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах. Благодаря этому:

1.Исключается непосредственное отрицательное влияние мутантного

аллеля;

2.Создается резерв наследственной изменчивости. Большой вклад в развитие

современной	эволюционной	теории внесли	работы С. С. Четверикова и	его
учеников. В	1926 году С.	С. Четвериков	опубликовал знаменитую работу	“ О

некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, в которой отметил, что популяция, подобно губке, впитывает рецессивные мутации, оставаясь при этом фенотипически однородной. Существование такого скрытого резерва наследственной изменчивости создает возможность для эволюционных преобразований популяций под воздействием естественного отбора.

3. Благодаря наличию гетерозиса (гибридной мощности) многие мутации в гетерозиготном состоянии нередко повышают относительную жизнеспособность организмов.

2.2. Популяционные волны.

Популяционными волнами или «волнами жизни» (С. С. Четвериков)

называют колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных, растений и микроорганизмов. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций зайцев растут при ослаблении действия на них популяций лисиц, волков.

При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Рост количества организмов сопровождается расширением занимаемой территории, часто изменением условий существования, испытывая при этом действие новых факторов естественного отбора, усиление внутривидовой борьбы за существование.

Действие популяционных волн на генофонды не является направленным, поэтому они, так же как и мутационный процесс, только подготавливают эволюционный материал к действию других элементарных эволюционных факторов.

2.3. Изоляция

Изоляция – ограничение свободы скрещиваний организмов. Изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний, в результате которых увеличивается число гомозигот в популяции.

Различают географическую и биологическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций, благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни. Можно указать на три возможных исхода эволюции изолированных популяций: вымирание, восстановление связей с родительским видом и образование нового вида.

Биологическая изоляция делится на презиготическую и постзиготическую (посткопулятивную). Презиготическая изоляция имеет несколько форм:

1)экологическая – с ней связаны особенности окраски покровов, состава пищи, размножение в разные сроки; у паразитов – использование в качестве хозяина организмов разных видов.

2)физиологическая – при этой форме изоляции препятствием к скрещиванию служат различия в строении органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений – приспособление цветка к определенному виду опылителей. Эта форма изоляции основывается на разнообразии организмов по экологии их размножения и предпочтительному местообитанию.

Постзиготическая изоляция создает жесткие, часто непреодолимые барьеры скрещивания. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов. К этой форме изоляции приводит полиплоидия или хромосомные аберрации, резко изменяющие хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами.

Если в результате изоляции возникает популяция с небольшим количеством особей, то в них может произойти инбридинг и дрейф генов.

2.4. Дрейф генов.

Дрейф генов – случайные, не обусловленные действием естественного отбора колебания частот аллелей. Он играет важную роль в формировании генофондов малочисленных групп организмов, изолированных от остальной части вида.

2.5. Естественный отбор.

Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существование – конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера и т.д. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов и обеспечивает избирательное размножение генотипов. Благодаря естественному отбору признаки, повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении.

Вприродных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов. Эффективность отбора по изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величина давления выражается коэффициентом отбора (S), который характеризует интенсивность выпадения из репродуктивного процесса или сохранения, соответственно, менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности. Так, если некий локус представлен аллелями «А» и «а», то популяция по генотипам делится на 3 группы: АА, Аа, аа. Обозначим

приспособленность этих генотипов W0, W1, W2. Выберем в качестве стандарта первый генотип, относительная приспособленность которого максимально и равна 1. Тогда приспособленности других генотипов составляет доли этого стандарта.

Величины S1 и S2 означают снижение в очередном поколении воспроизводства генотипов Аа и аа, сравнительно с генотипом АА. Величина “S” может изменяться от «0» до «1» (0<S<1).

Если W=0 – передача генетической информации из поколения в поколение отсутствует S=1. Чем больше (W) относительная приспособленность, тем меньше коэффициент отбора (S). W=1, S=0.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипического проявления. Он идет медленно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании.

Взависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора. Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он приводит к преимущественному размножению типичных организмов. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции. Например: во время бури в США преимущественно погибли воробьи с длинными и короткими крыльями. Птицы со средним размером крыльев выжили.

Движущий отбор обуславливает прогрессивное изменение фенотипов в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде. Например, суровые и длительные зимы в середине 40-х годов послужили причиной массового вымирания кротов. Они гибли от голода, оказавшись неспособными в сложившихся условиях добывать пищу (личинок, насекомых, дождевых червей).

Поскольку в этих условиях решающим фактором были пониженная потребность в пище, отбор благоприятствовал уменьшению размеров тела. Кроты, перенесшие суровые зимы, были мелкие, так же как и их потомство.

Дизруптивный отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним значением признаков. Дизруптивная форма отбора “ разрывает” популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма. Различают адаптационный полиморфизм, – когда отбор благоприятствует разным генотипам и сбалансированный полиморфизм и обусловлен двумя факторами: – 1) отбор действует либо в пользу гетерозигот. 2) либо происходит частотно-зависимый отбор, при котором приспособленность

организмов зависит от их частоты в популяции. О сбалансированном полиморфизме говорят, если частоты аллеля мутантного гена не меньше 1%.

Естественный отбор может быть индивидуальным, т.е. благоприятствует размножению отдельных особей, которые имеют какие-то преимущества по сравнению с другими, при групповом отборе – преимуществом к размножению обладает какая – то группа особей (популяция видов, и т.д.).

Экспериментальным доказательством действия группового отбора является принцип Гаузе, сущность которого заключается в следующем: Два вида с совершенно сходными требованиями к среде не могут существовать в одном месте. Один должен уйти в другую экологическую нишу.

Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами: мутационный процесс, популяционные волны, комбинативная изменчивость. Поддерживая генетическое разнообразие особей в ряду поколений, создают для него необходимый материал.

Естественному отбору в эволюции принадлежит творческая роль. Исключая из репродукции генотипы с малой приспособленностью, сохраняя благоприятные генные комбинации, он преобразует картину генотипической изменчивости в биологически целесообразном направлении.

Результатом творческой роли отбора служит процесс эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации, а в отдельных ветвях – по пути специализации.

Мелкие популяции. Размеры популяций колеблются от целых материков до изолятов. В генетике человека популяцией называется группа людей, занимающих одну территорию и свободно вступающих в брак.

Границами, разделяющими людей от вступления в брак м.б. географические, социальные, религиозные, языковые и т.д. преграды. Крупные популяции человека, занимающие большую территорию, как правило, состоят не из одной, а из нескольких антропологических групп, отличающихся по происхождению.

Встрогом смысле их нельзя назвать менделевскими, т.к. они не обладают

“общим генофондом”. В генетическом смысле определяющим является не пространственная близость, а родственные связи между членами популяции.

Большие популяции делятся на субпопуляции – демы. Демы характеризуются 1 –2% лиц, происходящих из других групп, высокой частотой внутригрупповых браков (80 – 90%). Численность их составляет 1.500 – 4.000 человек. Изоляты – это малые популяции с численностью не больше 1.500 человек, в них люди из других групп составляют не более 1%, частота внутригрупповых браков составляет свыше

90%.

Интерес к генетике популяций возрастает со стороны антропологов, социологов, этнографов, биологов, генетиков, математиков. Изучение генетической структуры человеческой популяции затрудняется тем, что человек формировался и формируется сейчас под влиянием информации 2-х видов: 1-й вид зафиксирован в ДНК клеток в виде генетической программы; 2-й вид информации представлен программой социального наследования, освоение которой человеком происходит в процессе его воспитания и обучения.

Именно отбор объясняет различия между популяциями по ряду признаков, на выносливость к различным неблагоприятным факторам среды. Мощным фактором отбора были инфекции. В цивилизованном обществе давление отбора снижается.

В популяциях человека распространены панмиксические браки, но встречаются и кровнородственные браки. Одной из форм браков близких к кровнородственным являются браки фенотипически сходных индивидов. Например, глухонемых сходных по росту, уровню интеллекта и т. д. Это называется в эксперименте положительным ассортативным скрещиванием.

Отрицательные ассортативные браки, - это браки, при которых люди с определенными фенотипами реже вступают в брак, чем должно быть на основе случайности.

Инбридинг приводит к гомозиготизации генотипов и снижению адаптивной ценности, т.е. приспособленности.

Изменение гомозиготности в ряду поколений и потомков при разной степени генетического родства скрещиваемых особей.

Выделяют следующие формы инбридинга:

1)инцестные (запретные) браки – браки между родственниками 1 степени

родства.

2)Кровнородственные браки в изолятах территориально разобщенных. Изоляты существуют на территории России в Сибири на Дальнем Востоке.

3)Кровнородственные браки в результате социальной изоляции у восточных народов, среди евреев. Под влиянием причин экономического, расового, религиозного, культурного порядка.

Враспространении наследственных патологий в изолятах имеет значение дрейф генов и «эффект родоначальника», когда все члены изолята являются кровными родственниками.

Благодаря снятию фактора изоляции человечество вступило в фазу гетерозиса, что привело к генетическому разнообразию. Но описываются все новые и новые наследственные заболевания в популяциях человека. Обнаружена большая гетерогенность наследственных заболеваний. Один и тот же фенотипический эффект дают разные гены (генокопии).

По современным представлениям в основе биологических различий между людьми лежат либо качественные особенности белковых молекул, либо различия в скорости их синтеза, либо то и другое вместе. Группы белковых молекул, выполняющие одинаковую основную функцию, можно назвать белком одного определенного вида. Молекулы белка, принадлежащие к одному виду м.б. продукцией разных генов, разных аллелей одного и того же гена. В этом заключается источник молекулярной гетерогенности белков.

Если мутантный белок встречается с частотой не более 1%, то принято говорить о полиморфизме этого белка в популяции. Сейчас выделено около 100 локусов с полиморфизмом с помощью биохимических и иммунологических методов. Но выделены и такие белки, которые жестко запрограммированы.

Впопуляциях человека усиливается давление мутаций, снижается давление отбора, что может привести популяцию человека к вырождению. Нельзя, конечно, думать, что отказ от достижений медицины, НТР является ключом к предотвращению вырождения. На пути предотвращения вырождения имеются следующие факторы:

1)ослабление давления мутаций. Контроль за мутагенными факторами, за использованием атомной энергии в мирных целях. Поиски антимутагенов, снижающих вероятность появления мутаций;

2)Расширение сети медико – генетических консультаций, пренатальной диагностики, позволяющие снизить сегрегатный груз в популяциях человека, пропаганда генетических знаний среди населения;

3)Успехи генной инженерии позволяют надеяться на возможности генотерапии в будущем;

4)Управление пенетрантностью гена, т.к. гипокинезия и несбалансированное

иобильное питание способствует проявлению заболеваний с генетической предрасположенностью.

Наследственная отягощенность современной популяции европеоидов включает в себя:

1)0,5 – 1% новорожденных с синдромами, в основе которых лежат хромосомные аберрации и геномные мутации;

2)0,5 – 1% - с заболеваниями и аномалиями, вызванными генными мутациями;

3)Более 2,5% детей с врожденными пороками развития (заячья губа, волчья пасть, вывих бедра, пороки сердца и сосудов), причем часть их выявляется не сразу после рождения, а позднее;

4)3% наших современников страдают психическими заболеваниями (шизофрения, маниакально-депрессивный психоз, умственная отсталость);

5)1% живущих на Земле отягощены генетическими дефектами, вызывающими хронические заболевания (сахарный диабет, эпилепсия, некоторые формы патологии щитовидной железы и обмена веществ). Наследственность вносит вклад и в рост числа таких заболеваний, как ишемия сердца, рак и др.

Т. о. В популяциях современного человека велико давление мутаций и есть возможность генетического груза.

Рассмотрим роль отбора в популяциях человека.

На заре возникновения человечества давление отбора было более значительным, и именно отбор объясняет различия между популяциями по ряду признаков: на выносливость к различным неблагоприятным факторам среды. Мощным фактором отбора были инфекции. Чем объяснить большую устойчивость европейцев к кори и туберкулезу? – Видимо тем, что среди них прошел отбор к этим инфекциям.

1)Среди индейцев Америки, не прошедших отбора к этим инфекциям, эпидемия кори характеризовалась большой смертностью, а туберкулез принимал сверхгаллонную форму.

2)У евреев, в силу изоляции и национально-религиозных особенностей, редко проходило заражение сифилисом, поэтому у них это заболевание протекает особенно тяжело, с высокой частотой прогрессивных параличей.

3)Родал (1961) изучал сравнительную работоспособность в условиях Арктики эскимосов, хорошо тренированных солдат армии, летчиков ВВС США. Он установил, что эскимосы в 3,5 раза превосходили летчиков и в 2,5 раза солдат.

4)Индейцы горного племени тарагумара численностью около 50.000, хронически недоедающие (детская смертность 80% до 5 лет), славятся как выносливые бегуны на длинные дистанции.

5)С генетических позиций мало изучены долгожители. Но, вероятно, долгожители горных районов живут долго не только потому, что они постоянно

тренируют сердечно-сосудистую систему, но и потому, что произошел отбор на генотип сердечно-сосудистой системы.

Значение генотипа в развитии болезней подтверждается, например, такими исследованиями: в Калифорнии деление людей на 2 группы – « торопливых» и «неторопливых» показало, что у 1-ых в 2,5 раза чаще встречается ишемии и в 3,5 раза гипертония.

Вцивилизованном обществе давление отбора снижается. Об этом говорят следующие факты: высокая частота различных вариантов дальтонизма (8% в популяции Европы; 6% в Китае, а среди аборигенов Австралии, Малайзии, индейцев

вАмерике от 0 до 2%). Это объясняется тем, что в примитивных условиях жизни этот наследственный дефект мешал выживанию. То же самое касается близорукости. Эти дефекты давно утратили жизненное значение.

Вэпоху отсутствия противозачаточных средств в семье в среднем рождалось 10 детей, как об этом свидетельствуют данные демографии средневековых городов. Такова же численность детей в семьях некоторых современных сект, где запрещены противозачаточные средства и аборты. На протяжении тысячелетий условия жизни были таковы, что из 5-ти доживал до старости 1. При таких темпах рождаемости естественный отбор имел выбор.

Внастоящее время, когда городские семьи имеют по 1 ребенку, и он доживает до старости, естественный отбор почти прекратил свое существование.

Но если естественный отбор действовал довольно эффективно в человеческих популяциях, то почему тяжелые болезни широко распространены? Ответ в каждом случае, вероятно, разный.

Например, естественный отбор не может освободить человечество от такого заболевания как хорея Гантингтона (непроизвольное подергивание туловища и конечностей). В нервной системе прогрессируют дегенеративные изменения, и болезнь кончается смертью. Это заболевание наследуется по доминантному типу, проявляется поздно, после 40 –45 лет, когда оставлено потомство и половина детей наследует это заболевание.

Разберем широкое распространение в популяции человека шизофрении. Американские и английские ученые шизофрению детерминируют одним доминантным геном с пенетрантностью 20%. Широкое распространение шизофрении они объясняют компенсаторным преимуществом: явные шизофреники очень устойчивы к хирургическому и раневому шоку, перфорации кишечника, инсулину, боль, артриту, многим аллергиям, устойчивы к инфекциям. Авторы также предполагают, что носители гена шизофрении обладают высокой плодовитостью.

Т.о., давление отбора имеет значение в формировании генетической структуры популяций человека, но роль его в цивилизованном обществе значительно снижена.

Отбор в популяциях человека действует в основном во внутриутробном периоде. Он относится к стабилизирующей форме. В пользу действия стабилизирующей формы естественного отбора говорит большая перинатальная смертность среди недоношенных новорожденных.

Действие отбора можно проиллюстрировать на примере системы антигенов резус Rh Rh (резус +); Rhrh (резус+); rhrh(резус-). Около 85% населения Европы имеет в эритроцитах антиген Rh и образует группу резусположительных индивидуумов.

При беременности резус-отрицательной женщины резус – положительным плодом при нарушении целостности плаценты в родах резусположительные эритроциты плода проникают в организм матери и иммунизируют его. При