гиста / Эмбриология, тератология и основы репродукции человека _ В.Н. Запорожан, В.К. Напханюк, Е.Л. Холодкова. - О._ ОГМУ, 2000. - 378 с
.pdfточки. Цефалический конец парамезонефрального протока, повидимому, формирует аппендикс яичка.
Женская протоковая система
Парамезонефральные протоки развиваются как целомические вдавления в мезонефрос, в месте, соответствующем будущему абдоминальному отверстию маточной трубы. Предполагают, что их формирование индуцируется мезонефральным протоком. Парамезонефральные протоки растут каудально и мезонефральные протоки могут способствовать этому процессу. Мезонефральные и парамезонефральные протоки окружены брюшинными складками, которые дают начало широким связкам матки (рис. 2.8.2).
Парамезонефральные протоки приближаются друг к другу и начинают сливаться еще до того, как достигнут мочеполового синуса. Полости становятся одним половым каналом каудально, а слияние обычно заканчивается к 10 неделям. Не соединившиеся участки парамезонефральных протоков превращаются в маточные трубы, тогда как слившиеся участки формируют матку и часть влагалища. Зрелые маточные трубы состоят из четырех частей: воронки, ампулы, перешейка и маточной части.
Матка
Существует мнение, что матка имеется уже в начале плодного периода. В ней можно различить тело и шейку. Дифференцируются слизистая (эндометрий), мышечная (миометрий) и серозная (периметрий) оболочки, затем появляется свод. Стенка матки к 12 неделям уже достаточно толстая. Обычно считают, что шейка имеет парамезонефральное происхождение, но выяснено, что ее слизистая оболочка развивается из мочеполового синуса. И в теле, и в шейке развиваются железы. К рождению тело загибается на шейку, а шейка может быть слегка согнута над влагалищем. У новорожденных матка достигает уровня входа в таз, а шейка в два раза длиннее тела матки. Рост матки до пубертатного периода происходит медленно. У взрослых ее тело почти в два раза длиннее шейки.
Парамезонефральный эпителий, выстилающий слившиеся и не слившиеся части парамезонефральных протоков, включает трубный, эндометриальный, шеечный, вероятно, эндоцерви-
219
А |
Б |
парамезонеф- |
|
ральный проток |
|
мезонефрос |
парамезонеф- |
|
ральный проток |
|
мочеполовой |
|
синус |
мезонефральный |
мочеточник |
|
|
проток |
|
|
мочеполовой |
|
синус |
прямая кишка |
|
В |
Г |
Д |
парамезонефральный проток
мочеполо- |
синусный |
вой синус |
бугорок |
Рис. 2.8.2. Прена-
тальное развитие женскойполовойсистемы. А — протоковая система в 7 недель. Б–Д
—развитие и слияние парамезонефральных протоков в 7 недель (Б), в 8 недель (В, Г), 9,5 недель (Д). Плотная верхушка слившихся парамезонефральных протоков (Г, Д) становится синусным бугорком. Е и Ж
—медиальный срез и вентральный вид в 9,5 недель. З и И — перестройки в 10 и 13 недель. На И — влагалищная пластинка хорошо развита. К и Л
—медиальные перестройки в 17 и 18 недель. Звездочками на К и Л отмечен будущий свод влагалища
220
мочевой пузырь Е |
|
Ж |
|
|
матка |
маточная труба |
|
|
|
|
|
лобковый |
|
|
|
симфиз |
яичник |
|
матка |
|
|
||
|
слившиеся |
|
|
|
парамезонеф- |
|
|
|
ральные про- |
круглая |
|
|
токи |
|
|
|
|
связка |
|
|
прямая |
|
|
|
кишка |
|
шейка |
|
|
|
|
мочеполовой |
мезонефральный |
|
|
проток |
|
||
синус |
|
||
|
|
|
|
|
|
плотная |
мочеполовой |
|
|
верхушка |
синус |
|
|
|
К |
З |
|
И |
тело |
|
|
|
|
|
|
|
полость |
|
|
|
матки |
|
|
|
мочеиспуска- |
мезонефральный проток |
|
|
тельный канал |
шейка |
|
полость |
|
|
|
|
влагалища |
|
|
|
мочеполовой |
мочеполовой синус |
влагалищная пластинка |
|
синус |
|
вход во |
||
|
|
|
влагалище |
|
|
|
малая губа |
|
|
|
девственная |
|
|
|
плева |
шейка
тело
Л
шейка
221
кальный и эктоцервикальный эпителии, часть простатической маточки и аппендикс яичек.
Влагалище. Развитие влагалища еще до конца не изучено. Известно, что билатеральные выросты соединяются с общей верхушкой парамезонефральных протоков. Эти синусно-влага-
лищные луковицы появляются в области синусного бугорка, и,
возможно, формируются из мочеполового синуса. К концу первого триместра развивающееся влагалище заполнено клеточной массой, называемой влагалищной пластинкой. Согласно одной из теорий, луковицы формируют нижнюю часть влагалищной пластинки, большая часть которой развивается из парамезонефральных протоков. Есть еще мнение, что в состав пластинки входят как парамезонефральный, так и мезонефральный компоненты. Клетки влагалищной пластинки слущиваются во втором триместре, формируя таким образом полость влагалища. Нижний конец влагалища «скользит» вдоль уретры к месту, где оно открывается в преддверие. Своды становятся полыми, а половой канал открывается наружу в середине пренатальной жизни. Происхождение эпителия влагалища до сих пор дискутируется, но три источника его образования все же определены: синусные, мезонефральные и парамезонефральные клетки. Большое значение имеют видовые различия.
Гимен — девственная плева — перегородка, которая может располагаться на различных уровнях между слившимися синусно-влагалищными луковицами и мочеполовым синусом. Предполагают, что она пассивно формируется путем инвагинации дорзальной стенки мочеполового синуса и состоит из влагалищного, мезенхимного и синусного слоев. Гимен обычно перфорируется незадолго до рождения или вскоре после него.
Парамезонефральные протоки подвешены на «брыжейках», на которых медиально расположены яичники. Эти складки брюшины становятся широкими связками матки, к которым крепятся яичники (мезоварий), маточные трубы (мезосальпингс) и матка (мезометрий). Между широкими связками и дорзальной стенкой тела брюшная полость формирует прямокишечноматочный карман, от которого к промежности отходит прямо- кишечно-влагалищная перегородка. Таким же образом спереди формируется маточно-пузырный карман.
У женщин мезонефральные протоки исчезают. Каудальная часть может оставаться в латеральной стенке матки и влага-
222
лища (проток эпоофорона). Остатки мезонефроса могут обнаруживаться в виде трубочек или кист в шейке матки у взрослых. Структуры мезонефроса могут также находиться в широкой связке (эпоофорон и параофорон).
Опущение гонад
Опущение яичек. Перемещение яичек из брюшной полости
вмошонку называется опущением.
Вначале плодного периода яичко находится в подвздошной ямке. Оно занимает абдоминальную позицию в течение первой половины пренатальной жизни, а в паховую область входит во второй половине второго триместра (длина плода — 210–250 мм).
Начиная с 26-й недели до рождения яички достигают мошонки. Опущение может быть задержано до первого постнатального года. Считается, что опущение яичек обусловлено взаимодействием многих процессов. Гормональный контроль осуществляется секрецией андрогенов плода (стимулированной материнскими гонадотропинами) и плацентарными или плодными гипофизарными факторами.
Каудальный конец яичка и придатка прикрепляется к губернакулуму (проводнику) яичка, занимающему паховую область. Губернакулум (руль) — гелеобразный цилиндр недифференцированной мезенхимы, к цефалическому концу которого крепится яичко и придаток. Он развивается в собственно зародышевом периоде. До тех пор, пока яички расположены в брюшной полости, каудальный конец губернакулума плотно прикрепляется к области пахового канала. Яички опускаются через ранее сформированный паховый канал, после чего губернакулум теряет плотное каудальное прикрепление, и отростки («хвосты»). Таким образом, он не выталкивает яички в мошонку. Сосуды яичка становятся длиннее, а мошонка расширяется.
Опускающиеся яички сопровождаются мезонефральным протоком (семявыносящий проток), мышечными волокнами (m. cremaster) и выростом брюшины (влагалищный отросток). Когда яичко «скользит» по отростку, тот охватывает его. Верхняя часть отростка обычно облитерируется к рождению или вскоре после него, тогда как нижняя часть существует в виде влагалищной оболочки яичка, которая состоит из париетального и висцерального слоев.
223
Участок, где брюшная полость соединяется с влагалищным отростком, укрепляется соединительной тканью (будущая поперечная фасция), и образует глубокое паховое кольцо. (Поверхностное паховое кольцо — это отверстие в наружном косом апоневрозе.)
Мошонка состоит из кожи, выстланной истонченным мышечным и соединительно-тканным слоями, являющимися продолжением аналогичных слоев вентральной брюшной стенки, глубже которой находится брюшина влагалищного отростка.
Существуют различные теории, объясняющие механизмы опущения яичек. Так, одна из них утверждает, что перед опущением губернакулум расширяется. Увеличение его размера — важный фактор продвижения яичка через паховый канал. Значимыми также считаются следующие моменты: незакрытый канал, интактная подпупочная брюшная стенка, гормональные факторы (андрогены плода и, возможно, ингибитор парамезонефрального протока) и интактная гипоталамо-гипофизарно- гонадная ось (для секреции гипофизарного гонадотропина пло-
да) (табл. 2.8.1).
Наружные половые органы
Недифференцированные наружные половые органы. Клоа-
кальная мембрана, изменяющаяся в направлении от пупка каудально, ложится в небольшую ямку, сформированную уретральной бороздой и анальной ямкой. К 6-ти неделям вокруг клоакальной мембраны обнаруживаются три выступа: половой бугорок и по бокам — правый и левый половые валики. Медиальнее расположенные возвышения — правая и левая первич-
ные уретральные складки — ограничивают первичную урет-
ральную борозду. Складки и борозда простираются до полового члена. Из энтодермы клоакальной мембраны развивается срединная перегородка — уретральная пластинка — и растет к половому члену. Энтодерма клоакальной мембраны формирует дно мочеполового синуса, а эктодерма переходит в уретральную борозду. Когда клоакальная мембрана разрушается, фаллическая часть мочеполового синуса теряет свое дно
истановится, таким образом, связанной с внешней средой. Почти в 8 недель нижний угол уретральной пластинки утол-
щается и распадается, давая начало более глубокой вторичной уретральной борозде. Таким образом, окончательная уретральная борозда выстлана частично энтодермой, а частично —
224
225
Таблица 2.8.1. Компоненты развивающейся мочеполовой системы и их возможные производные
Эмбрио- |
Половая железа |
|
|
нальная структура |
|
Мезонефральные трубочки
Мезонефральный проток
Парамезонефральный проток
Зачаток мочеточника
Метанефральная чаша Мочеполовой синус
Половой бугорок Половые валики Уретральные складки Губернакулум
Мужчины
Яичко
Выносящие канальцы Аберрантные канальцы Парадидимис
Проток придатка Семявыносящий проток Придаток придатка? Семенные пузырьки Семявыбрасывающий проток Треугольник?
Часть простатической уретры
Гидатида Часть простатической маточки
Мочеточник, лоханка, чашечки и собирательные трубочки
Нефроны
Мочевой пузырь Часть простатической уретры Простатические железы
Перепончатая часть уретры Губчатая часть уретры Бульбо-уретральные железы Уретральные железы
Половой член Мошонка
Дно губчатой части уретры Губернакулум яичка
Женщины
Яичник
Трубочки эпоофорона Аберрантные трубочки Параофорон
Проток эпоофорона Пузырчатые придатки эпоофорона
Треугольник?
Часть уретры. Часть влагалища?
Пузырь гидатиды маточной трубы? Маточные трубы, матка и часть влагалища
Как у мужчин
Как у мужчин
Мочевой пузырь Часть уретры
Парауретральные железы
Преддверие Большие железы преддверия
Малые железы преддверия. Часть влагалища Клитор Большие половые губы
Малые половые губы Яичниковая связка и круглая связка матки
эктодермой. Борозда переходит в открытую фаллическую часть мочеполового синуса.
Мужские наружные половые органы. У зародыша мужско-
го пола половой бугорок превращается в половой член, а половые валики соединяются, формируя мошонку. Окончательная уретральная борозда продолжается почти до верхушки полового члена, но, когда уретральные складки вырастают и сливаются, формируется губчатая часть уретры. Венечная борозда вокруг дистальной части пениса обозначает расположение желез. К концу первого триместра проксимальнее венечной борозды возникает препуциальная складка. Эта складка вместе с эпителиальным включением (железистой пластинкой) способна к образованию над железами крайней плоти.
Женские наружные половые органы. В 9–10 недель у плодов женского пола (длиной 50 мм) имеются образования, аналогичные таковым у плодов мужского пола. Половой бугорок изгибается каудально и формирует клитор, который почти свободен от уретральной пластинки. Половые валики увеличиваются и превращаются в большие половые губы. Уретральные складки, расположенные по обеим сторонам фаллической части мочеполового синуса, не сливаются, а остаются в виде малых половых губ. Таким образом, мочеполовой синус располагается на поверхности в виде щели, названной преддверием, в которую открываются влагалище и уретра.
2.9. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Позвоночный столб, ребра и грудина
Образование нотохорды и сомитов является основополагающим фактором развития позвоночного столба.
Нотохорда. Животные, имеющие в определенный период жизни «струну» (от греч. — chorde) вдоль спины (от греч. — notos), т. е. нотохорду, называются хордовыми. У них также имеется дорзально расположенная нервная трубка, группа глоточных щелей и железа, в которой происходит связывание йода (щитовидная). Кроме того, большинство хордовых имеют хрящевой или костный позвоночный столб, развивающийся вок-
226
руг нотохорды, и поэтому называются позвоночными. Нотохорда развивается как осевая структура. Первичный
узелок дает начало нотохордальному отростку, который растет рострально, достигая прехордальной пластинки. Вначале это плотный стержень, в котором позднее появляется канал и переходит в первичную ямку первичного узелка. Дно нотохордального отростка вскоре исчезает, а его крыша формирует пластинку, расположенную между нейральной эктодермой дорзально и желточным пузырьком вентрально. Нотохордальная пластинка затем становится плотным тяжом, а выстилка желточного пузырька — непрерывной. Возможно, что эти сложные изменения формы имеют функциональное значение и могут усиливать стимулирующее влияние пластинки. Основными функциями нотохорды или ее предшественников являются стимуляция дна пластинки нервной трубки и хряща и распределение клеток нервной трубки в межпозвоночных дисках. Ультраструктура отражает раннюю секреторную активность.
Сомиты. Они представляют собой эпителизированные участки мезенхимы по обеим сторонам нервной пластинки или трубки и берут начало от клеток, развившихся из первичной полоски, но могут развиваться in vitro без влияния нотохорды и нервной трубки (рис. 2.9.1).
Предшественники сомитов (пресомитные скопления) — это участки, вмещающие больше клеток и, например у мышей, дающие начало кольцам мезенхимных клеток (сомитомеров). Прогрессивная эпителизация поверхностных клеток приводит к образованию сомитов. Изначально стенка сомитов представлена псевдомногослойным эпителием, окружающим центрально расположенную полость (сомитоцель), а клетки его отходят к сердцевине. Группа клеток внутри полости сохраняет мезенхимную организацию.
Клетки сердцевины и пролиферирующие клетки медиовентральной стенки формируют рыхлую массу — склеротом. В свою очередь, клетки дорзолатеральной стенки — дерматомиотом — размножаются и дают начало новому слою клеток с бледной нуклеоплазмой. Это миотом, который лежит на медиальной стороне наружного слоя, и становится дерматомом. Склеротом участвует в образовании позвоночного столба. Движения растущих дерматомиотомных клеток способствуют возникновению миграции склеротомных клеток, которые, согласно одной из теорий, могут только оставлять след.
227
мозг спинной ромбэнцефалон мозг
базилярная
артерия
диэнцефалон
телэнцефалон
С
Т
Co.
S
T
L
S L
Рис. 2.9.1. Медиальный разрез зародыша (6 недель). Нотохорда, хорошо выраженная в грудном и шейном отделах, рострально продолжается почти до аденогипофизарного кармана. Отмечено место соединения головного и спинного мозга. Выделяются телэнцефалон, диэнцефалон, мезэнцефалон и ромбэнцефалон. Крыша четвертого желудочка очень тонкая. Видны эпифиз, спаечная пластинка, зародышевая терминальная пластинка, зрительный перекрест, инфундибулярный карман и нейрогипофиз, а также трахея, сердце, печень, кишечник и пупочный канатик
228