51. Пластиды, их структура и функции.

Пластиды — органеллы, найденные исключительно в клетках высших растений и водорослей. Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Они имеют собственный геном, одинаковый у всех представителей одного вида растений, собственную белоксинтезирующую систему; от цитозоля пластиды отделены двумя мембранами — наружной и внутренней. Пропластиды являются предшественниками остальных типов пластид и всегда присутствуют в меристематических клетках. Из пропластид формируются остальные типы пластид — амилопласты, лейкопласты (б/цв), этиопласты, хлоропласты, хромопласты.

Амилопласты — неокрашенные пластиды, которые внешне похожи на пропластиды, но содержат гранулы крахмала.

Хлоропласты — зеленые фотосинтезирующие пластиды, отвечающие за поглощение и трансформацию энергии света. В высших растениях хлоропласты имеют преимущественно сферическую или эллипсоидную форму, у мхов и водорослей она может быть иной.

Хромопласты — желтые, оранжевые или красные пластиды. Их цвет зависит от комбинации каротиноидов. Хромопласты ответственны за окраску многих плодов (помидоров, цитрусовых), цветков (лютиков) и корней (морковь). Хромопласты могут развиваться непосредственно из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов, как, например, в созревающих плодах помидора.

Функции пластид различны для клеток различных тканей. Безусловно, главнейшей функцией пластидной системы является фотосинтез, происходящий в хлоропластах. Другая важнейшая функция пластид — биосинтез многих соединений растительной клетки. В пластидах протекают промежуточные стадии многих метаболических процессов. Здесь у растений, помимо образования хлорофиллов и каротиноидов, синтезируются пурины и пиримидины, большинство аминокислот и все жирные кислоты. В пластидах также происходит восстановление ряда неорганических ионов — нитрита (N02) и сульфата (S04). Пластиды — основное место запасания железа: в них локализовано до 85 % фитоферритина.

52. Фотосинтез как сочетание световых и темновых реакций (исследования Блекмана, Рихтера и Любименко).

Доказательства существовании световой и темновой фаз фотосинтеза. Уравнение ван Ниля включает две группы реакций, причем одна связана с фотодиссоциацией воды, а другая, не зависящая от света — с восстановлением СО2 до углевода.

Первую реакцию можно назвать световой, вторую – темновой. Экспериментальные доказательства реального существования этих двух фаз фотосинтеза были получены в опытах с мигающим светом проведенные в России (Рихтер, 1914) и в США (Эмерсон и Арнольд, 1932, 1941), показали, что максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается не при непрерывном, а при импульсном освещении (пересчет сделан на время освещения) и особенно в тех случаях, когда продолжительность темновых промежутков составляла 0,04-0,06 с (при 25 С). Оптимальное время световой вспышки оказалось порядка 10 с. Большая эффективность импульсного света доказывает наличие темновых реакций в фотосинтезе, так как темновые (энзиматические) процессы осуществляются более медленно, чем фотохимические. Другим доказательством существования темновой фазы фотосинтеза является величина его температурного коэффициента, показывающего, во сколько раз увеличивается скорость реакции при повышении температуры на 10С. Для химических, в том числе энзиматических процессов, составляет от 2 до 4, для фотохимических, не зависящих от температуры, он близок к единице. Для интенсивности фотосинтеза при 15 и 25 "С величина равна 2,0-2,5. Следовательно, интенсивность фотосинтеза определяется скоростью его химических (темновых) реакций. Окончательно вопрос о двухэтапности процесса фотосинтеза был решен американским физиологом и биохимиком растений Арноном. В 1954 г. в его лаборатории было показано, что выделенные из листьев шпината хлоропласты под действием света способны восстанавливать NADPH и фосфорилировать ADP. Таким образом, в этих опытах было открыто явление фотофосфорилирования, показано, что NADPH и АТР - конечные продукты световой фазы фотосинтстаза и, наконец, установлено, что световая фаза протекает в тилакоидах хлоропласта, а темновая — в его строме