1. Биология как одна из теоретических основ медицины, ее задачи, объект и методы исследования. Разделы дисциплины биологии и их значение для деятельности врача.

Биология — на­ука о жизни. Она изучает жизнь как особую форму движения материи, за­коны ее существования и развития. Предметом изучения биологии являются живые организмы, их строение, функ­ции, их природные сообщества. Термин «биология», предложенный в 1802 г. впервые Ж. Б. Ламарком. Вместе с астрономией, физикой, химией, геоло­гией и другими науками, изучающими природу, биология относится к числу естественных наук. В общей системе знаний об окружающей мире другую группу наук составляют социальные, или гуманитарные науки, изучающие закономерности развития человеческо­го общества.

Современная биология представляет собой систему наук о живой природе. Биологические науки служат теорети­ческой основой медицины, агрономии, животноводства, а также всех тех отраслей производства, которые свя­заны с живыми организмами.

Методы биологических наук. Основ­ными частными методами в биологии являются: описательный, сравнитель­ный, исторический и эксперименталь­ный.

Для того чтобы выяснить сущность явлений, необходимо прежде всего со­брать фактический материал и описать его. Собирание и описание фактов были главным приемом исследования в ран­ний период развития биологии, кото­рый, однако, не утратил значения и в настоящее время.

Еще в XVIII в. получил распростра­нение сравнительный метод, позволяю­щий путем сопоставления изучать сход­ство и различие организмов и их час­тей. На принципах этого метода была основана систематика, сделано одно из крупнейших обобщений — создана клеточная теория. Применение сравни­тельного метода в анатомии, палеон­тологии, эмбриологии, зоогеографии способствовало утверждению эволю­ционных представлений. Сравнитель­ный метод перерос в исторический, но не потерял значения и сейчас.

Исторический метод выясняет за­кономерности появления и развития организмов, становления их структуры и функции. Утверждением в биологии исторического метода наука обязана Дарвину.

Экспериментальный метод исследо­вания явлений природы связан с ак­тивным воздействием на них путем постановки опытов (экспериментов) в точно учитываемых условиях и путем изменения течения процессов в нужном исследователю направлении. Этот ме­тод позволяет изучать явления изоли­рованно и добиваться повторяемости их при воспроизведении идентичных условий. Эксперимент обеспечивает не только более глубокое, чем другие ме­тоды, проникновение в сущность явле­ний, но и непосредственное овладение ими. Высшей формой эксперимента является моделирование изучаемых про­цессов.

Место и задачи биологии в системе подготовки врача. Важность изучения биологии для медика определяется тем, что биология — это прежде всего осно­ва медицины. «Медицина, взятая в пла­не теории,— это прежде всего общая биология»,— писал один из крупней­ших теоретиков медицины И. В. Да­выдовский (1887—1968). Успехи меди­цины связаны с биологическими иссле­дованиями, поэтому врач постоянно должен быть осведомлен о новейших достижениях биологии. Достаточно привести несколько примеров из ис­тории науки, чтобы убедиться з тес­ной связи успехов медицины с открыти­ями, казалось бы, в чисто теоретических областях биологии. Исследования Л. Пастера (1822—1895), опубликован­ные в 1862 г. и доказавшие невоз­можность самопроизвольного заро­ждения жизни в современных услови­ях, открытие микробного происхожде­ния процессов гниения и брожения произвело переворот в медицине и обеспечило развитие хирургии. В прак­тику были введены сначала антисеп­тика (предохранение заражения раны посредством химических веществ), а за­тем асептика (предупреждение загряз­нения путем стерилизации предметов, соприкасающихся с раной). Это же открытие послужило стимулом к поис­кам возбудителей заразных болезней, а с обнаружением их связаны разра­ботка профилактики и рационального лечения.

Изучение физиологических и био­химических закономерностей, откры­тие клетки и изучение микроскопиче­ского строения организмов позволило глубже понять причины возникнове­ния болезненного процесса, способ­ствовали внедрению в практику новых методов диагностики и лечения. Но­вейшие исследования в области зако­номерностей деления клеток и кле­точной дифференцировки имеют пря­мое отношение как к проблеме регенера­ции, т. е. восстановлению поврежден­ных органов, так и к проблеме злока­чественного роста, борьбе с онкологиче­скими заболеваниями. Изучение И. И. Мечниковым (1845— 1916) процессов пищеварения у низ­ших из многоклеточных организмов привело к открытию фагоцитоза и спо­собствовало объяснению явлений имму­нитета, сопротивляемости организма возбудителям болезни. И современные представления об иммунитете опирают­ся на биологические исследования. Рас­крытие механизмов иммунитета необ­ходимо также для преодоления ткане­вой несовместимости, проблемы очень важной для восстановительной хирур­гии, с которой связаны вопросы транс­плантации органов.

Исследования И. И. Мечникова по межвидовой борьбе у микроорганизмов явились предпосылкой открытия ан­тибиотиков, используемых для лечения многих болезней, а массовое про­изводственное получение антибиоти­ков стало возможно лишь благодаря применению методов генетики для со­здания высокопродуктивных штаммов продуцентов антибиотиков.

Советский исследователь Б. П. Токин открыл у растений летучие веще­ства — фитонциды, нашедшие широкое применение в медицине.

Следует помнить, что структуры и функции человеческого организма, в том числе защитные механизмы,—результат длительных эволюционных преобра­зований предшествующих форм. По­этому в основе патологических процес­сов также лежат общебиологические закономерности. Необходимой предпо­сылкой для понимания сущности па­тологического процесса является зна­ние биологии. Филогенетический принцип, учиты­вающий эволюцию органического мира, может подсказать правильный подход к изучению патологического процесса, а также для испытания новых лекар­ственных препаратов. Этот же метод помогает понять происхождение ано­малий и уродств, найти наиболее ра­циональные пути реконструкции орга­нов и т.

Большое число болезней имеет наслед­ственную природу. Профилактика и ле­чение их требуют знаний генетики. Но и ненаследственные болезни протека­ют неодинаково и требуют различного лечения в зависимости от генетической конституции человека, чего не может не учитывать врач. Многие врожденные аномалии возникают вследствие воздей­ствия неблагоприятных условий среды. Предупредить их — задача врача, во­оруженного знаниями биологии раз­вития организмов.

Здоровье людей в большой мере за­висит от состояния окружающей среды. Знание биологических закономерностей необходимо для научно обоснованного отношения к природе, охране и ис­пользованию ее ресурсов, в том числе и с целью лечения и профилактики забо­леваний.

2. Развитие представлений о сущности жизни. Определение жизни. Гипотезы о происхождении жизни. Главные этапы возникновения и развития жизни. Иерархические уровни организации жизни.

Уровня организации живого. В серединеХХ в. в биологии сложились представления об уровнях организа­ции как конкретном выражении упо­рядоченности, являющейся одним из основных свойств живого (биологические микросистемы: мол., субклеточ., клеточ.; биолог.мезосист.:тк., ор., орг.; биол.макросис.: поп.-вид., биоценотич.).

Живое на нашей планете представле­но в виде дискретных единиц — орга­низмов, особей. Каждый организм, с одной стороны, состоит из единиц под­чиненных ему уровней организации (ор­ганов, клеток, молекул), с другой — сам является единицей, входящей в состав надорганизменных биологиче­ских макросистем (популяций, биоце­нозов, биосферы в целом).

На всех уровнях жизни проявляются такие ее атрибуты, как дискретность и целостность, структурная организа­ция (упорядоченность), обмен веществ, энергии и информации и т.д. Характер проявления основных свойств жизни на каждом из уровней имеет качественные особенности, упорядоченность. Как из­вестно, в результате обмена веществ, энергии и информации устанавливает­ся единство живого и среды, но понятие среды для разных уровней различно. Для дискретных единиц молекулярно­го и надмолекулярного (субклеточно­го) уровней окружающей средой явля­ется внутренняя среда клетки; для кле­ток, тканей и органов — внутренняя среда организма. Внешняя живая и неживая среда на этих уровнях орга­низации воспринимается через измене­ние внутренней среды, т. е. опосредо­ванно. Для организмов (индивидуумов) и их сообществ среду составляют орга­низмы того же и других видов и условия неживой природы.

Существование жизни на всех уров­нях подготавливается и определяется структурой низшего уровня. Характер клеточного уровня организации опреде­ляется молекулярным и субклеточным уровнями, организменный— клеточ­ным, тканевым, органным, видовой (популяционный) — организменным и т. д. Следует отметить большое сходство дискретных единиц на низших уров­нях и все возрастающее различие на высших уровнях.

Молекулярный уровень. На молекулярном уровне обнаружива­ется удивительное однообразие диск­ретных единиц. Жизненный субстрат для всех животных, растений, вирусов составляет всего 20 одних н тех же ами­нокислот и 4 одинаковых азотистых основания, входящих в состав молекул нуклеиновых кислот. Близкий со­став имеют липиды и углеводы. У всех организмов биологическая энергия за­пасается в виде богатых энергией аденозинфосфорных кислот (АТФ, АДФ, АМФ). Наследственная информация у всех заложена в молекулах ДНК (ис­ключение составляют лишь РНК-содержащие вирусы), способной к саморепро­дукции. Реализация наследственной информации осуществляется при уча­стии молекул РНК, синтезируемых на матричных молекулах ДНК. В связи с тем, что с молекулярными структурами связано хранение, изменение и реали­зация наследственной информации, этот уровень иногда называют молекулярно-генетическим.

Клеточный уровень. На клеточном уровне также отмечается однотипность всех живых организмов. Клетка является основной самостоятель­но функционирующей элементарной биологической единицей, характерной для всех живых организмов. У всех организмов только на клеточном уров-не возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточ­ный уровень у одноклеточных организ­мов совпадает с организменным. В ис­тории жизни на нашей планете был такой период (первая половина архейской эры), когда все организмы находились на этом уровне организации. Из таких организмов состояли все виды, биоце­нозы и биосфера в целом.

Тканевый уровень. Сово­купность клеток с одинаковым типом ор­ганизации составляет ткань. Тканевый уровень возник вместе с появлением многоклеточных животных и расте­ний, имеющих дифференцированные ткани. У многоклеточных организмов он развивается в период онтогенеза. Большое сходство между всеми орга­низмами сохраняется на тканевом уров­не. Совместно функционирующие клет­ки, относящиеся к разным тканям, со­ставляют органы. Всего лишь 5 основ­ных тканей входят в состав органов всех многоклеточных животных и 6 ос­новных тканей образуют органы рас­тений.

Организменный (онтоге­нетический) уровень. На организменном уровне обнаруживает­ся труднообозримое многообразие форм. Разнообразие организмов, относящих­ся к разным видам, да и в пределах одного вида,— следствие не разнооб­разия дискретных единиц низшего по­рядка, а все усложняющихся их про­странственных комбинаций, обуслов­ливающих новые качественные особен­ности. В настоящее время на Земле обитает более миллиона видов живот­ных и около полумиллиона видов выс­ших растений. Каждый вид состоит из отдельных индивидуумов.

Особь — организм как целое — эле­ментарная единица жизни. Вне особей в природе жизнь не существует. На организменном уровне протекают про­цессы онтогенеза, поэтому уровень этот называют еще онтогенетическим. Нервная и гуморальная системы осу­ществляют саморегуляцию в организ­ме и обусловливают определенный гомеостаз.

Популяционно-видовой уровень. Совокупность организ­мов (особей) одного вида, населяющих определенную территорию, свободно между собой скрещивающихся, состав­ляет популяцию. Популяция — это элементарная единица эволюционного процесса; в ней начинаются процессы видообразования. Популяция входит в состав биогеоценозов.

Биоценотический и биосферный уровни. Биогеоценозы — исторически сложившиеся ус­тойчивые сообщества популяций раз­ных видов, связанных между собой и с окружающей неживой природой обме­ном веществ, энергии и информации. Они являются элементарными систе­мами, в которых осуществляется ве­щественно-энергетический круговорот, обусловленный жизнедеятельностью организмов. Биогеоценозы составля­ют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней.

Только при комплексном изучении явлений жизни на всех уровнях можно получать целостное представление об особой (биологической) форме суще­ствования материи.

Представление об уровнях организа­ции жизни имеет непосредственное отношение к основным принципам меди­цины. Оно заставляет смотреть на здо­ровый и больной человеческий орга­низм как на целостную, но в то же вре­мя сложную иерархически соподчинен­ную систему организации. Знание структур и функций на каждом из них помогает вскрыть сущность болезнен­ного процесса. Учет той человеческой популяции, к которой относится данный индивидуум, может потребоваться, на­пример, при диагностике наследствен­ной болезни. Для вскрытия особенно­стей течения заболевания и эпидеми­ческого процесса необходимо также учи­тывать особенности биоценотической и социальной среды. Имеет ли дело врач с отдельным больным или челове­ческим коллективом, он всегда ос­новывается на комплексе знаний, полученных на всех уровнях биоло­гических микро-, мезо- и макросис­тем.

Существуют две главные гипотезы, по-разному объясняющие появление жизни на Земле. Согласно гипотезе панспермии, жизнь занесена из космоса либо в виде спор микроорганизмов, либо путем намеренного заселения планеты разумными пришельцами из других миров. Прямых свидетельств в пользу космического происхождения жизни нет. Космос, однако, наряду с вулканами мог быть источником низкомолекулярных органических соединений, раствор которых послужил средой для развития жизни.

Современной наукой возраст Земли оценивается в 4,5—4,6 млрд. лет. Появление на планете первых водоемов, с которыми связывают зарождение жизни, отстоит от настоящего времени на 3,8—4 млрд. лет. Полагают, что около 3,8 млрд. лет назад жизнь могла стать определяющим фактором планетарного круговорота

углерода.

Согласно второй гипотезе, жизнь возникла на Земле, когда сложилась благоприятная совокупность физических и химических условий, сделавших возможным абиогенное образование органических веществ из неорганических.

В середине прошлого столетия Л. Пастер окончательно доказал невозможность самозарождения жизни в теперешних условиях. В 20-х годах текущего столетия биохимики А. И. Опарин и Дж. Холдейн предположили, что в условиях, имевших место на планете несколько миллиардов лет назад, образование

живого вещества было возможно. К таким условиям они относили наличие атмосферы восстановительного типа, воды, источников энергии (в виде ультрафиолетового (УФ) и космического излучения, теплоты остывающей земной коры, вулканической деятельности, атмосферных электрических явлений, радиоактивного распада), приемлемой температуры, а также отсутствие других живых существ.

Главные этапы на пути возникновения и развития жизни, по-видимому, состоят в: 1) образовании атмосферы из газов, которые могли бы служить сырьем для синтеза органических веществ (метана, оксида и диоксида углерода, аммиака, сероводорода, цианистых соединений), и паров воды; 2) абиогенном (т.е. происходящем без участия организмов) образовании простых органических веществ, в том числе мономеров биологических полимеров — аминокислот, Сахаров, азотистых оснований, АТФ и других мононуклеотидов; 3) полимеризации мономеров в биологические полимеры, прежде всего белки (полипептиды) и нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды); 4) образовании предбиологических форм сложного химического состава — протобионтов, имеющих некоторые свойства живых существ; 5) возникновении простейших живых форм, имеющих всю совокупность главных свойств жизни,—примитивных клеток; 6) биологической эволюции возникших живых существ.

Существует много гипотез, пытающихся объяснить возникновение и развитие жизни на нашей планете. И хотя они предлагают различные подходы к решению данной проблемы, большинство из них предполагает наличие трех эволюционных этапов: химической, предбиологической и биологической эволюции.

На этапе химической эволюции происходил абиогенный синтез органических полимеров. На втором этапе формировались белково-нуклеиново-липоидные комплексы (ученые называли их по-разному: коацерваты, гиперциклы, пробион-ты, прогеноты и т. д.), способные к упорядоченному обмену веществ и самовоспроизведению. В результате предбиологи-ческого естественного отбора появились первые примитивные живые организмы, которые вступили в биологический естественный отбор и дали начало всему многообразию органической жизни на Земле.

Большинство ученых считают, что первыми примитивными живыми организмами были прокариоты. Они питались органическими веществами «первичного бульона» и получали энергию в процессе брожения, т. е. были анаэробными гетеротрофами.

С увеличением численности гетеротрофных прокари-отических клеток запас органических соединений в первичном океане истощался. В этих условиях значительное преимущество при отборе получали организмы, способные к автотрофности, т. е. к синтезу органических веществ из неорганических за счет реакций окисления и восстановления. Видимо, первыми автотрофными организмами были хемосинтезирующие бактерии. Следующим этапом было развитие фотосинтеза — комплекса реакций с использованием солнечного света. В результате фотосинтеза в земной атмосфере начал накапливаться кислород. Это явилось предпосылкой для возникновения в ходе эволюции аэробного дыхания. Способность синтезировать при дыхании большее количество АТФ позволила организмам расти и размножаться быстрее, а также усложнять свои структуры и обмен веществ.

Большинство ученых считает, что эукариоты произошли от прокариотических клеток. Существуют две наиболее признанные гипотезы происхождения эукариотических клеток и их органоидов.

Первая гипотеза связывает происхождение эукариотической клетки и ее органоидов с процессом впячивания клеточной мембраны.

Больше сторонников имеет гипотеза симбиотического происхождения эукариотической клетки. Согласно этой гипотезе, митохондрии, пластиды и базальные тельца ресничек и жгутиков эукариотической клетки были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками. Органоидами они стали в процессе симбиоза. В пользу этой гипотезы свидетельствует наличие собственных РНК и ДНК в митохондриях и хлоропластах. По строению РНК митохондрии сходны с РНК пурпурных бактерий, а РНК хлоропластов ближе к РНК цианобактерий.

Жизнь можно определить как активное, идущее с затратой полученной извне энергии, поддержание и самовоспроизведение специфической структуры.

Согласно взглядам одного из основоположников танатологии М. Биша, жизнь — это совокупность явлений, сопротивляющихся смерти.С точки зрения второго начала термодинамики, жизнь — это процесс, или система, вектор развития которой противоположен по направлению остальным, «неживым» объектам вселенной, и направлен на уменьшение собственной энтропии

Фридрих Энгельс дал следующее определение: «Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка.»

Опираясь на современные достижения биологической науки, русский ученый М. В. Волькенштейн дал новое определение понятию жизнь: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров — белков и нуклеиновых кислот.»

В. Н. Пармон дал следующее определение: «Жизнь — это фазово-обособленная форма существования функционирующих автокатализаторов, способных к химическим мутациям и претерпевших достаточно длительную эволюцию за счёт естественного отбора».

В настоящее время не вызывает сомнения тот факт, что жизнь, прежде чем она достигла современного многообразия, прошла длительный путь эволюции.

ЦИТОЛОГИЯ

3. Клеточная теория, основные ее положения. История становления и современное содержание. Значение клеточной теории в развитии биологии и медицины. Вклад отечественных и зарубежных ученых в учение о клетке.

Клеточная теория Шванна. Немецкий зоолог Т. Шванн (1810-1882) в 1839 г. опубликовал труд «Микроско­пические исследования о соответствии в структуре и росте животных и расте­ний». В этой классической работе бы­ли заложены основы клеточной теории. Шванн нашел верный принцип сопо­ставления клеток растительных и жи­вотных организмов. Он установил, что хотя клетки животных крайне разно­образны и значительно отличаются от клеток растений, ядра во всех клетках обладают большим сходством. Если в каком-либо видимом под микроскопом образовании присутствует ядро, это образование, по мнению Шванна, мож­но считать клеткой. Основываясь на таком критерии, Шванн выдвинул основные положения клеточной теории: 1) клетка является главной структур­ной единицей всех организмов (рас­тительных и животных); 2) процрсс образования клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку рас­тительных и животных тканей.

Развитие клеточной теории Р. Вирховом. В 1858 г. вышел в свет основной труд немецкого патолога Р. Вирхова (1821—1902) «Целлюлярная патология». Это произведение, ставшее классическим, оказало, влия­ние на дальнейшее развитие учения о клетке и для своего времени имело большое прогрессивное значение. До Вирхова основу всех патологических процессов видели в изменении состава жидкостей и борьбе нематериальных сил организма. Вирхов подошел к объ­яснению патологического процесса материалистически, показав связь его в организме с морфологическими струк­турами, с определенными изменениями в строении клеток. Это исследование положило начало новой науке — па­тологии, которая является основой теоретической и клинической медици­ны. Вирхов ввел в науку ряд новых представлений о роли клеточных струк­тур в организме.

Положение Вирхова «каждая клетка из клетки» — блестяще подтвердилось дальнейшим развитием биологии. В на­стоящее время неизвестны иные способы появления новых клеток, помимо деле­ния уже существующих. Однако этот тезис не отрицает того факта, что на заре жизни клетки развились из обра­зований, еще не имевших клеточной структуры.

Положение Вирхова о том, что вне клеток нет жизни, тоже не потеряло своего значения. В многоклеточном организме имеются неклеточные струк­туры, но они — производные клеток. Примитивные организмы — вирусы — приобретают способность к активным процессам жизнедеятельности и раз­множению лишь после проникновения в клетку.

Важным обобщением явилось также утверждение, что наибольшее значение в жизнедеятельности клеток имеют не оболочки, а их содержимое: прото­плазма и ядро.

Однако представления Вирхова не были лишены ошибок. Уже у Шванна проявилась тенденция рассматривать организмы как своеобразную сумму составляющих их клеток. Вирхов и особенно его последователи не только не отказались от этого положения, но и развили его дальше. Так, известный немецкий зоолог-дарвинист Э. Геккель (1834—1919) рассматривал всякий мно­гоклеточный организм как некое «госу­дарство» клеток, в котором каждая клетка «живет» своей самостоятельной жизнью. Отсюда вытекало ошибочное мнение, что патологический процесс в организме представляет собой сумму нарушении жизнедеятельности отдельных клеток, что это —локальный (мест­ный) процесс.

Вирхов и его последователи не виде­ли также качественного различия меж­ду частью и целым, рассматривая орга­низм вне его исторического развития и условий существования. Вирховскую концепцию критиковали русские есте­ствоиспытатели и клиницисты И. М. Сеченов (1829—1905), С. П. Боткин (1832—1889) и И. П. Павлов (1849— 1936). И. М. Сеченов уже в 1860 г. от­метил, что Вирхов изучает организм оторвано от среды, а органы — от организма. Русские клиницисты и фи­зиологи своими исследованиями пока­зали, что организм — единое целое и что интеграция его частей осуществля­ется, в первую очередь, нервной систе­мой. И. П. Павлов установил ведущую координирующую роль центральной нервной системы в организме. Оказа­лось, что обмен веществ, питание орга­нов и клеток находятся также под контролем нервной системы.

В настоящее время наука располага­ет большим фактическим материалом, убеждающим в том, что не только про­цессы жизнедеятельности, но также форма и величина клеток, как и другие морфологические особенности каждой клетки, связаны с теми процессами, которые протекают в организме. Един­ство частей целого обусловлено нервной и гуморальной регуляцией.

В целом появление «Целлюлярной патологии» Вирхова следует рассмат­ривать как важную веху в истории био­логии и медицины. Освобожденная от механистических ошибок и дополненная позднейшими открытиями, она легла в основу современных представлений о клеточном строении организма.

4.Клетка: определение. Основные типы организации клеток: про- и эукариотические клетки, общие черты и различия. Теория происхождения эукариотических клеток, ее доказательства. Неклеточные формы жизни.

Клетка — элементарная биологиче­ская система, способная к само­обновлению, самовоспроизведению и развитию. Клеточные структуры ле­жат в основе строения растений и животных. Каким бы многообразным ни представлялось строение организмов, в основе его лежат сходные структуры—клетки. Среди современных организмов можно последовательно проследить формирование клетки в процессе эволюции органиче­ского мира — от прокариотов, таких, как микоплазма и дробянки (общее на­звание бактерий и синезеленых водорослей), к эукариотам. В отношении прокариот и животных типа простей­ших понятия «клетка» и «организм> совпадают. Их называют одноклеточны­ми. Одноклеточными являются также некоторые виды- водорослей и грибов. Большинство растений и животных состоят из многих клеток; они получили название многоклеточных. У многокле­точных организмов клетки образуют ткани, входящие в состав органов. Жизнедеятельность клеток у много­клеточных подчинена координирующе­му влиянию целостного организма. Ко­ординация у животных осуществляется нервной системой и гуморальными факторами, т. е. жидкостями, циркули­рующими в организме, а у растений — непосредственной цитоплазматической связью между клетками и циркулирую­щими веществами (фитогормонами).

Прокариоты — доядерные ор­ганизмы, не имеющие типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал представлен единственной нитью ДНК, образующей кольцо,— генофором. Эта нить не приобрела еще сложного строения, характерного для хромосом, в ней нет белков-гистонов. Деление клетки толь­ко амитотическое. В клетке прокариотов отсутствуют митохондрии, центриоли, пластиды, развитая система мембран. Из организмов, имеющих клеточное строение, наиболее примитивны мико­плазмы. Это бактериоподобные су­щества, ведующие паразитический или сапрофитный образ жизни. По разме­рам микоплазма приближается к виру­сам. Самые мелкие клетки микоплаз-мы крупнее вируса гриппа, но мельче вируса коровьей оспы. Так, если вирус гриппа имеет диаметр от 0,08 до 0,1 мкм, а вирус коровьей оспы — от 0,22 до 0,26 мкм, то диаметр «клеток» микоплазмы — возбудителя поваль­ного воспаления легких рогатого ско­та — от 0,1 до 0,2 мкм.

В отличие от вирусов, осуществляю­щих процессы жизнедеятельности толь­ко после проникновения в клетки, микоплазма способна проявлять жизне­деятельность, свойственную организ­мам, имеющим клеточное строение. Эти бактериоподобные существа могут рас­ти и размножаться на синтетической среде. Их «клетка» построена из срав­нительно небольшого числа молекул (около 1200), но имеет полный набор макромолекул, характерных для любых клеток (белки, ДНК и РНК) и содер­жит около 300 различных ферментов.

По некоторым признакам «клетки» микоплазмы ближе стоят к клеткам животных, чем растений. Они не имеют жесткой оболочки, окружены гибкой мембраной; состав липидов близок к таковому клеток животных. Как уже сказано, к прокариотам относятся бактерии и синезеленые во­доросли, объединяемые общим терми­ном «дробянки». Клетка типичных дро­бянок покрыта оболочкой из целлю­лозы. Дробянки играют существенную роль в круговороте веществ в природе: синезеленые водоросли — как синте­тики органического вещества, бакте­рии — как минерализирующие его. Многие бактерии имеют медицинское и ветеринарное значение как возбудите­ли заболеваний. Эукариоты — ядерные орга­низмы, имеющие ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический ма­териал сосредоточен преимущественно в хромосомах, имеющих сложное строе­ние и состоящих из нитей ДНК и бел­ковых молекул. Деление клеток митоти-ческое. Имеются центриоли, митохонд­рии, пластиды. Среди эукариотов су­ществуют как одноклеточные, так и многоклеточные организмы.

троение вирусов. Наряду с одно- и многоклеточнымиорганизмами в природе существуют и другие формы жизни. Таковыми являютсявирусы, не имеющие клеточного строения. Они представляют собой переходную форму между неживой и живой материей.

Вирусы (лат. virus — яд) были открыты в 1892 г. русским ученым Д. И. Ивановским при исследовании мозаичной болезни листьев табака.

Каждая вирусная частица состоит из РНКили ДНК, заключенной в белковую оболочку, которую называюткапсидом. Полностью сформированная инфекционная частица называется вирионом. У некоторых вирусов (например, герпеса или гриппа) есть еще и дополнительная липопротеидная оболочка, возникающая из плазматической мембраны клетки хозяина.

Поскольку в составе вирусов присутствует всегда один типнуклеиновой кислоты— ДНК или РНК, вирусы делят также на ДНК-содержащие и РНК-содержащие. При этом наряду с двухцепочечными ДНК и одноцепочечными РНК встречаются одноцепочечные ДНК и двухцепочечные РНК. ДНК могут иметь линейную и кольцевую структуры, а РНК, как правило, линейную. Подавляющее большинство вирусов относится к РНК-типу.

Вирусы способны размножаться только в клетках других организмов. Вне клеток организмов они не проявляют никаких признаков жизни. Многие из них во внешней среде имеют форму кристаллов. Размеры вирусов колеблются в пределах от 20 до 300 нм в диаметре.

Хорошо изучен вирус табачной мозаики, имеющий палочковидную форму и представляющий собой полый цилиндр. Стенка цилиндра образована молекулами белка, а в его полости расположена спираль РНК (рис. 5.2). Белковая оболочка защищает нуклеиновую кислоту от неблагоприятных условий внешней среды, а также препятствует проникновению ферментов клеток к РНК и ее расщеплению.

Рис. 5.2. Схема строения вируса (а) и бактериофага (б); 1— нуклеиновая кислота; 2 — белковая оболочка; 3 — полый стержень; 4 — базальная пластинка; 5 — отростки (нити).

Молекулы вирусной РНК могут самовоспроизводиться. Это означает, что вирусная РНК является источником генетической информации и одновременно иРНК. Поэтому в пораженной клетке в соответствии с программой нуклеиновой кислоты вируса на рибосомах клетки хозяина синтезируются специфические вирусные белкии осуществляется процесс самосборки этих белков с нуклеиновой кислотой в новые вирусные частицы.Клеткапри этом истощается и погибает. При поражении некоторыми вирусами клетки не разрушаются, а начинают усиленно делиться, часто образуя у животных, в том числе и человека, злокачественные опухоли.

Бактериофаги. Особую группу представляют вирусы бактерий — бактериофаги, или фаги, которые способны проникать в бактериальную клетку и разрушать ее.

Тело фага кишечной палочкисостоит из головки, от которой отходит полый стержень, окруженный чехлом из сократительного белка. Стержень заканчивается базальной пластинкой, на которой закреплены шесть нитей (см. рис. 5.2). Внутри головки находится ДНК. Бактериофаг при помощи отростков прикрепляется к поверхности кишечной палочки и в месте соприкосновения с ней растворяетс помощью фермента клеточную стенку. После этого за счет сокращения головки молекула ДНК фага впрыскивается через канал стержня в клетку. Примерно через 10—15 мин под действием этой ДНК перестраивается весьметаболизмбактериальной клетки, и она начинает синтезировать ДНК бактериофага, а не собственную. При этом синтезируется и фаговый белок. Завершается процесс появлением 200— 1 000 новых фаговых частиц, в результате чегоклеткабактериипогибает.

Бактериофаги, образующие в зараженных клетках новое поколение фаговых частиц, что приводит к лизису (распаду) бактериальной клетки, называются вирулентными фагами.

Некоторые бактериофаги внутри клетки хозяина не реплицируются. Вместо этого их нуклеиновая кислота включается в ДНК хозяина, образуя с ней единую молекулу, способную к репликации. Такие фаги получили название умеренных фагов или профагов.

5.Основные структурные компоненты клетки. Структура и функция цитоплазмы. Органеллы животной и растительной клетки: определение, классификация. Включения: определение, виды.

Структура и функция компонентов клетки. Как правило, клетки обладают микроскопическими размерами. Части клетки, выполняющие различные функ­ции,— органоиды— имеют микроскопи­ческие и субмикроскопические разме­ры. Диаметр большинства клеток ко­леблется от 0,01 до 0,1 мм (или от 10 до 100 мкм). Диаметр самых мелких клеток животных равен 4 мкм. Объем большинства клеток человека нахо­дится в пределах 200—15 000 мкм³. Однако известны и очень крупные клет­ки, видимые невооруженным глазом. Величина клеток зависит от выполняе­мых ими функций. Так, яйцеклетки благодаря накоплению в них пита­тельных веществ достигают больших размеров. У многих растений (арбуз, помидор, лимон и др.) крупные раз­меры имеют клетки плодов, включаю­щие вакуоли с клеточным соком.

Размеры клеток прямо не связаны с величиной организма. Так, клетки пе­чени и почек у лошади, крупного скота и мыши имеют примерно одинаковую величину. Величина органов, как и размеры целого организма животных и растений, зависит от числа клеток.

Форма клеток также обусловлена выполняемыми ими функциями. Мы­шечные клетки вытянуты. Клетки по­кровной ткани многоугольны. Нервные клетки благодаря большому числу от­ростков приобрели звездчатую форму. Свободно подвижные лейкоциты имеют округлую и могут принимать амебоид­ную форму и т. д.

Число клеток, строящих организм, разнообразно: от одной (у протестов) или небольшого числа (у коловраток и круглых червей) до многих миллиар­дов, как у большинства многоклеточ­ных.

Структурные компоненты цитоплаз­мы. Строение клеток животных и расте­ний в основных чертах сходно. В теле клетки — протоплазме — различают цитоплазму и кариоплаз­му. Цитоплазма и кариоплазма (яд­ро) — обязательные составные части клетки. При удалении ядра клетка длительно существовать не может; точно так же ядро, выделенное из клет­ки, погибает.

Цитоплазма составляет основную массу клетки. При рассматривании живой клетки в световом микроскопе цитоплазма представляется гомогенной, бесцветной, прозрачной вязкой жидко­стью. Однако электронный микроскоп позволил увидеть тонкую структуру цитоплазмы (рис. 2.2). В цитоплазме различают гиалоплазу — цитоплазматический матрикс, органоиды и вклю­чения.

Цатоплазматаческий мат­рикс. Основное вещество клетки состав­ляет цитоплазматический матрикс, или гиалоплазма. С ним связаны коллоид­ные свойства цитоплазмы, ее вязкость, эластичность, сократимость, внутреннее движение. По химическому составу ци­топлазматический матрикс построен преимущественно из белков; в состав его входят ферменты. Под электронным микроскопом цитоплазматическиймат-рикс представляется однородным тон­козернистым веществом. Иногда обна­руживаются тонкие нити (толщиной менее 10 нм) или пучки их. Даже в од­ной клетке разные участки цитоплазматического матрикса могут иметь неоди­наковую макромолекулярную струк­туру.

Функционально цитоплазматический матрикс является внутренней средой клетки, местом осуществления внутриклеточного обмена. В нем осу­ществляется гликолиз, с которым свя­зан поток энергии. В цитоплазматическом матриксе расположены структуры клетки — органоиды, ядра и вклю­чения

Органоиды— это постоянные диф­ференцированные участки цитоплазмы, имеющие определенные функции и строение. Различают органоиды общего значения и специальные. Специальные органоиды характерны для клеток, вы­полняющих определенные функции: миофибрилы, с которыми связано со­кращение мышечных клеток, реснички эпителия в трахеях и бронхах, микро­ворсинки всасывающей поверхности эпителия клеток тонких кишок и т.д. К органоидам общего значения отно­сятся: эндоплазматическнй ретикулум, рибосомы, лизосомы, митохондрии, пластинчатый комплекс, клеточный центр (центросома), микротрубочки, пластиды.

Эндоплазматическая сеть, или вакуолярная си­стема, обнаружена в клетках всех растений и животных, подвергнутых исследованию под электронным микро­скопом. Она представляет собой систе­му мембран, формирующих сеть ка­нальцев и цистерн. Эндоплазматическая сеть имеет большое значение в про­цессах внутриклеточного обмена, так как увеличивает площадь «внутренних поверхностей» клетки, делит ее на отсеки, отличающиеся физическим со­стоянием и химическим составом, обес­печивает изоляцию ферментных си­стем, что, в свою очередь, необходимо для их последовательного вступления в согласованные реакции. Непосредст­венным продолжением эндоплазматической сети являются ядерная мембрана, отграничивающая ядро от цитоплазмы, и наружная мембрана (плазмалемма), расположенная на периферии клетки.

В совокупности внутриклеточные ка­нальцы и цистерны образуют целост­ную систему, называемую некоторыми исследователями вакуолярной. Наи­более развита вакуолярная система в клетках с интенсивным обменом ве­ществ.

Предполагают ее участие в ак­тивном перемещении внутри клетки жидкостей, как тех, которые синтези­руются в клетке, так и поступающих извне.

Часть мембран несет на себе рибосо­мы, на другой части рибосом нет. В свя­зи с этим различают два типа эндоплазматической сети — гранулярную и гладкую. С гранулярной эндоплазматической сетью связан синтез белков. В одних специальных лишенных гранул вакуолярных образованиях происхо­дит синтез жиров, в других — глико­гена. Ряд частей эндоплазматической сети связан с пластинчатым комплексом Гольджи и, по-видимому, имеет отношение к выполняемым им функциям.

Образования вакуолярной системы очень лабильны и могут меняться в зависимости от физиологического со­стояния клетки, характера обмена и при дифференцировке.

Рибосомы— небольшие сфери­ческие тельца, имеющие размеры от 15 до 35 нм. Они расположены в цитоплазматическом матриксе, а также связаны с мембранами эндоплазматической сети.

Наибольшее количество рибосом об­наружено в клетках, интенсивно син­тезирующих белок. Рибосомы любых органов — от бактерий до млекопитаю­щих — характеризуются сходством структуры и состава. В состав их входят белок и так называемая рРНК. Каждая из рибосом состоит из двух неравных частей — субъеди­ниц. В каждой из субъединиц находит­ся по молекуле РНК в виде свернутого в спираль тяжа, между витками кото­рого находится белок. Кроме того, рибосомы содержат магний.

Молекулы информационной РНК (иРНК), синтезированные в ядре, поступают к рибосомам. Из цитоплаз­мы молекулами транспортных РНК (тРНК) к меньшей субъединице рибо­сом доставляются аминокислоты. Из них с участием ферментов полимераз и АТФ здесь синтезируются белки. Обра­зующаяся белковая цепочка выстраи­вается в большей субъединице.

Рибосомы обычно объединены в группы — полисомы (или полирибосо­мы) — от 5 до 70 рибосом. Считается, что рибосомы формируются ядрышками и затем из ядра поступают в цито­плазму.

Лизосом ы (гр. lisis— растворе­ние, soma — тело) —шаровидные об­разования, имеющие диаметр от 0,2 до 1 мкм. В лизосомах содержатся фер­менты, разрушающие большие молеку­лы сложных органических соединений, поступающих в клетку (белки, нуклеи­новые кислоты, полисахариды). Таким образом, проникающие в клетку веще­ства подготавливаются ферментами лизосом к синтезу белков и других ве­ществ.

В лизосомах подвергаются разруше­нию микроорганизмы и вирусы. Фер­менты лизосом переваривают также отмершие структуры клетки и целые погибшие в организме клетки, т. е. выполняют процессы аутофагии клетки (гр. autos— сам, fagos— пожирание).

Лизосомы играют существенную роль в индивидуальном развитии организ­мов, разрушая временные органы эмбрионов и личинок например, жабры и хвост у головастиков лягушки. Они встречаются в любых растительных и животных клетках. Выделяют три группы этих органоидов: прелизосомы, собственно лизосомы и постлизосомы. В прелизосомах находятся вещества, подлежащие перевариванию, но отсут­ствуют ферменты. Собственно лизосомы подразделяются на пеовичные и вто­ричные. Первичные лизосомы содержат вновь синтезированные ферменты. Вто­ричные образуются в результате слия­ния первичных лизосом с прелизосо-мами: таким образом в них содержится как субстрат, подлежащий перевари­ванию, так и необходимые ферменты. В зависимости от перевариваемого ма­териала различают вторичные лизосо­мы двух типов: аутосомы (перевариваю­щие утратившие свою функцию внутри­клеточные структуры) и гетерофагосомы (переваривающие вещества, посту­пившие в клетку). Пищеварительные вакуоли простейших и фагоцитов обра­зуются из слившихся гетерофагосом.

Постлизосомы содержат только ос­татки непереваренного субстрата. Каж­дая лизосома ограничена плотной мем­браной, изолирующей содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплаз­мы. Повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму приво­дит к быстрому растворению (лизису) всей клетки.

Утрата лизосомами какой-либо из ферментативных систем приводит к тя­желым патологическим состояниям це­лого организма — обычно наследствен­ным болезням. Они получили название болезней накопления, так как связаны с накоплением в лизосомах полноцен­ных, но непереваренных веществ. Эти болезни могут проявляться в недоста­точности развития скелета, ряда внут­ренних органов, центральной нервной системы и т. д. С дефицитом лизосомных ферментов связывают развитие атеросклероза, ожирения и других наруше­ний. Патологическая активность лизо­сом может повлечь за собой разрушение жизненно важных структур.

Митохондрии (гр. mitos — нить, chondros — зернышко) — орга­ноиды в виде гранул, палочек, нитей, видимых в световом микроскопе. Ве­личина митохондрий сильно колеблет­ся от 0,5 мкм до максимальной длины — 7 мкм у палочковидных. Митохондрии встречаются обязательно во всех клет­ках растений и животных. Число их в клетках, выполняющих различную функцию, неодинаково и колеблется от 50 до 5000. Электронная микроскопия дала возможность изучить детали стро­ения митохондрий. Стенка митохондрии состоит из двух мембран: наружной и внутренней: последняя имеет выросты внутрь—гребни, или кристы, делящие митохондрию на отсеки, заполненные гомогенным веществом — лттриксом. Основная функция митохондрий — окисление с последующим превраще­нием энергии разлагаемых соединений в энергию фосфатных связей (АТФ — аденозинтрифосфат и АДФ — аденозиндифосфат). В таком состоянии энер­гия становится наиболее доступной для использования в жизнедеятельно­сти клетки, в частности для синтеза веществ.

Установлено также, что в матриксе митохондрий находятся рибосомы, осу­ществляющие синтез белка. Таким образом, митохондрии — не только энергетические центры, но и органоид, в котором наряду с ядром и рибосомами происходят биосинтетичёские про­цессы.

Существует структурная связь ми­тохондрий с ядром, особенно заметная в некоторых, переходящих к делению, клетках. В таких клетках обнаружены мельчайшие структуры в виде трубо­чек, соединяющих митохондрии с ядер­ной оболочкой. Считается, что по этим трубочкам происходит обмен веществ.

Митохондрии размножаются путем перешнуровки; при делении клетки они более или менее равномерно распреде­ляются между дочерними клетками. Таким образом между митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.

Как видно из сказанного, митохонд­риям, в отличие от других органоидов, присуща определенная автономия внут­ри клетки. Они никогда не возникают наново, а всегда образуются лишь в результате деления, обладают собствен­ной ДНК, отличающейся от ядерной по своему составу и иногда имеющей форму кольца, как у прокариот. Ри­босомы митохондрий мельче цитоплазматических. На этих рибосомах синте­зируются митохондриальные белки, но этот синтез можно подавить дей­ствием антибиотика хлорамфеникола. Этот антибиотик способен прекращать синтез белков в бактериях, но не ока­зывает такого действия на цитоплазматические рибосомы.

Перечисленные особенности митохон­дрий, указывающие на их сходство с прокариотами, привели к представле­нию о симбиотическом происхождении этого органоида. Согласно данной ги­потезе, какие-то из аэробных прокари­от проникли в более крупную анаэроб­ную клетку и вели первоначально воз­можно даже паразитический образ жизни. В дальнейшем партнеры этого сожительства в процессе эволюции приспособились друг к другу и быв­ший «паразит» превратился в органо­ид, необходимый для существования клетки. Но, став органоидом, предки митохондрий потеряли часть своего генетического материала. В эукариотных клетках митохондриальная ДНК кодирует лишь часть митохондриальных белков, большая же часть их синтезируется вне митохондрии и связана с ядерной ДНК.

Пластинчатый комплекс Гольджи виден в световом мик­роскопе как специфический дифферен­цированный участок цитоплазмы, рас­положенной обычно возле ядра. В клет­ках высших животных он представ­ляется как сетчатая структура, иногда в виде скопления чешуек, палочек и зернышек. Электронно-микроскопиче­ские исследования позволили убе­диться, что пластинчатый комплекс построен также из мембран и напоми­нает стопку полых рулонов, положен­ных друг на друга. В его состав вхо­дит система трубочек с пузырьками на концах. В клетках растений и беспозво­ночных животных пластинчатый ком­плекс удалось обнаружить лишь с по­мощью электронного микроскопа. Он образован небольшими тельцами —диктиосомами, рассеянными по всей цитоплазме.

Полагают, что основная функция пластинчатого комплекса — концент­рация, обезвоживание и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции и веществ, поступивших извне, пред­назначенных для выделения из клетки. С ним связаны синтез полисахаридов, липидов, образование зерен желтка в развивающихся овоцитах и формиро­вание лизосом.

При делении клеток образование бо­розды деления связано с комплексом Гольджи. Часть пластинчатого ком­плекса из материнской клетки пере­ходит к дочерней. Следовательно, этот органоид имеет преемственное про­исхождение. Образование пластинча­того комплекса заново не наблюда­лось.

Клеточный центр (цент­росома) — органоид, отчетливо ви­димый в световой микроскоп, состоя­щий из одной или двух мелких гра­нул — центриолей и лучистой сферы вокруг них. С помощью электронного микроскопа установлено, что каждая центриоль — это цилиндрическое тель­це длиной 0,3—0,5 мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра со­стоят из 9 параллельно расположенных трубочек. Ох. центриолей под углом отходят отростки, которые, по-види­мому, являются дочерними центриолями.

Клеточный центр иногда занимает геометрический центр клетки (откуда происходит название органоида). Ча­ще же он оттеснен ядром или включе­ниями к периферии, но обязательно располагается вблизи ядра по одной оси с центром ядра и центром клетки. Активная роль клеточного центра обна­руживается при делении клетки. Рас­ходясь в противоположные стороны, центриоли формируют полюсы деля­щейся клетки. По-видимому, с его стру­ктурами связаны участки цитоплаз­мы, способные к активному движению. Образование новых центриолей проис­ходит путем отпочковывания от роди­тельской. Сначала образуется неболь­шой зачаток, который постепенно уве­личивается и, наконец, полностью сформировавшись, отделяется от мате­ринского органоида.

Микротрубочки — длинные тонкие цилиндры, имеющие диаметр около 24 нм. Оболочка микротрубочек трехслойная, толщиной около 5 нм. Микротрубочки формируются в ре­зультате полимеризации белка тубули-на. В делящихся клетках они образуют нити веретена, входят в состав ресни­чек и жгутиков подвижных клеток, т. е. структур, связанных с движением, и содержат фермент АТФ-азу. Кроме того, они играют опорную роль, яв­ляясь как бы цитоскелетом, поддер­живающим определенную форму всей клетки и ее органоидов, а также прини­мают участие в транспорте воды, ионов и некоторых молекул.

Пластиды — органоиды, харак­терные для клеток растений и отсут­ствующие в клетках животных. Не имеют пластид также клетки грибов, бактерий и синезеленых водорослей.

Репродукция пластид происходит под контролем содержащейся в них ДНК. Пластиды ранних стадий развития — пропластиды — сходны с митохонд­риями, имеющими малое число крист. Предполагается, что пластиды имеют симбиотическое происхождение, про­изошли от синезеленых водорослей, вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой.

Цитоплазматические мем­браны. При изучении различных клеток животных, растений -и бак­терий всегда обнаруживается, что кле­точные органоиды имеют в основе сво­ей мембранные структуры. Они харак­терны для эндоплазматической сети, пластинчатого комплекс", оболочек » крист митохондрий, лизосом, вакуолей, пластид, ядерной оболочки и наружной клеточной мембраны.

Современная цитология рассматри­вает цитомембраны как один из основ­ных компонентов клеточной органи­зации. Цитоплазматическая мембра­на — сложная система, ответственная за основные процессы жизнедеятель­ности: разделение содержимого клетки на отсеки, или клеточные каналы (ва­куоли, канальцы, цистерны), благодаря чему в клетке одномоментно могут

протекать различные, даже антаго­нистические, процессы; осуществление регуляции метаболических потоков; поддержание разности концентраций веществ (ионы, метаболиты) путем пере­мещения против градиента концентра­ции (активный перенос); создание раз­ности электрических потенциалов; уча­стие в процессах синтеза и катализа. Кроме того, мембраны являются стромой для точного размещения ферментов и, следовательно, обусловливают упо­рядоченность обменных реакций. Так, в эндоплазматической сети происходит синтез белков, жирных кислот и фосфолипидов. В митохондриях осуществ­ляются цикл Кребса, окислительное фосфорилирование, окисление жирных кислот. В плазматической (наружной) мембране в связи с иммунологическими процессами могут протекать гликолитические реакции. Большинство забо­леваний человека и животных связа­ны с нарушением в строении и функ­циях мембран.

Как показали комплексные цитофи-зические исследования, элементарная мембрана состоит из трех слоев, вклю­чающих в себя молекулы белков и липидов. Толщина каждого слоя около 2,5 нм. Часть белковых молекул обла­дает ферментативными свойствами. Каждая молекула липида имеет водо­растворимую и водонерастворимую группы. В клеточных мембранах ли-пидные молекулы располагаются водо-нерастворимыми концами друг к другу, а водорастворимыми направлены к бел­ковым молекулам.

Единого мнения о молекулярной ор­ганизации мембран нет. По одним пред­ставлениям белковые молекулы плот­но прилегают друг к другу и представ­ляют наружные слои, по другим — белки не образуют слоя, а в виде мо­заики из глобул расположены нерав­номерно; при этом одни из них нахо­дятся только на поверхности, другие погружены в липидную фазу частично или полностью, иногда пронизывая ее насквозь. Большая часть белковых мо­лекул не связана с липидными моле­кулами и только плавает между ними. Согласно третьей гипотезе, в состав мембран

кроме липидов и белков входят также молекулы гликолипидов и гликопротеидов с разветвленными угле­водными цепями. Эти разветвленные цепи на поверхности мембраны пере­плетаются друг с другом, образуя как бы каркас с вплетенными в него моле­кулами белков. Более того, углеводные цепи гликолипидов и гликопротеидов связаны с микротрубочками, состав­ляющими цитоскелет. Часто плазматическая мембрана образует множество пальцевидных выступов— микроворсинок. Это значительно увели­чивает всасывающую поверхность кле­ток, облегчая перенос веществ через наружную мембрану и их прикрепле­ние к поверхности субстрата.

Существует, по-видимому, несколь­ко типов мембран, отличающихся по строению в ферментативными свойства­ми белков, образующих с липидами липопротеидные комплексы. С этим связаны неодинаковые функциональные свойства мембран различных орга­ноидов и различных участков клетки. Так, мембраны митохондрий тонки (около 5 нм) и имеют глобулярную структуру; мембраны сетчатого аппа­рата толще (6—8 нм), содержат липид-ные и фосфорные молекулы. В мем­бранах находятся молекулы-рецепто­ры, благодаря чему они восприимчивы к биологически активным соединениям, например, гормонам.

Наружная или плазматическая мем­брана (цитолемма или плазмолемма) ограничивает клетку от окружающей микросреды и благодаря наличию мо­лекул-рецепторов обеспечивает целе­сообразные реакции клетки на измене­ния в окружающей ее среде. Она при­нимает непосредственное участие в про­цессах обмена, клетки со средой — по­ступлении веществ в клетку и выведе­нии их из нее. Она никогда не нахо­дится в состоянии покоя, совершая обычно волнообразные колебательные движения.

В тканях растений между соседними клетками образуются цитоплазматические мостики — плозмодесмы, через которые обеспечивается взаимосвязь лежащих рядом клеток. В расти­тельных клетках цитоплазматическая мембрана снаружи покрыта клеточной оболочкой.

6. Наследственный аппарат клетки; роль ядра и цитоплазмы в передаче наследственной информации. Ядро, его значение для жизнедеятельности клеток, основные компоненты ядра. Цитоплазматическая наследственность: плазмиды и эписомы.

Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую – с ее реализацией. Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтеза белка.

В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием информации в виде неизменной структуры ДНК. Важно, чтобы молекулы ДНК передавались из поколения в поколение стабильными, а поскольку это невозможно в силу мутагенеза, существуют репарационные механизмы на молекулярном уровне, т.е. самовосстановление первичной структуры. Существует световая репарация: при облучении видимым светом (УФ) активируется фермент, восстанавливающий первичную структуру ДНК за счет расщепления образовавшихся в мутированной молекуле димеров пиримидиновых оснований.

При темновой репарации происходит вырезание димеров пиримидинов с помощью эндонуклеазы, далее к интактной цепи ДНК присоединяются комплементарные нуклеотиды и цепь сливается лигазами с получением исходной структуры.

Чтобы дочерние клетки при делении (митозе) получили совершенно одинаковые в количественном и качественном отношении объемы генетической информации, в ядре должна пройти редупликация молекул ДНК, что и наблюдается в S-периоде интерфазы.

Во время образования половых клеток происходят рекомбинации генетической информации, что обеспечивает их генетическую разнородность при одинаковом количественном объеме (кроссинговер при редукционном делении).

Далее, в функции ядра входит распределение генетической информации между дочерними клетками, для чего в ядре происходит предварительная компактизация хромосом (выше описана).

Для реализации генетической информации требуется создание собственно аппарата белкового синтеза. Это включает включает синтез на молекулах ДНК разных информационных РНК, транспортных и рибосомных РНК. Кроме того в ядре эукариотических клеток происходит образование субъединиц рибосом путем образования комплексов рибосомных белков и рибосомных РНК, которые затем переходят в цитоплазму и на мембраны ЭПС, где и функционируют. Коллинеарногенетическому коду, через транскрипцию и трансляцию, конечным результатом реализации генетической информации является синтез полипептидных цепей в рибосоме. Такая однонаправленность и универсальность может быть представлена в виде схемы, известной как «центральная догма молекулярной биологии» ДНК:

ДНК → репликация → ДНК → транскрипция → РНК → трансляция → полипептид → эпигенез → белок → признак.

Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетической информации (хорошо защищенной ядерной мембраной), но и место где этот материал воспроизводится и функционирует. Поэтому выпадение или нарушение любой из перечисленных функций гибельно для клетки в целом. Так, нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры белков до несвойственных данной клетке, что проявится в виде патологии или гибели.

Нарушение процессов распределения генетического материала приведет к грубым нарушениям в кариотипе, летальным исходам или наследственным заболеваниям типа синдромов Тернера, Патау, Эдвардса и других с неблагоприятным прогнозом.

На организменном уровне, ведущая роль ядра проявляется и в поддержании гомеостаза. Живой организм, будучи открытой системой, на любом этапе индивидуального развития существует в единстве со средой обитания, при этом, адекватно реагируя на изменяющиеся условия, сохраняет себя как отдельную биологическую систему, Свойство живых форм поддерживать генетическую конструкцию, структурные показатели, постоянство внутренней среды закреплено генетически и сложилось в процессе эволюции. Эффективность механизмов гомеостаза определяется генотипами особей, т.е. опять же, характером генов, молекул ДНК, нормой реакции на изменение окружающей среды. Появление в клетках чужеродной информации, как результат мутаций под влиянием биологических (вирусы, бактерии), химических (пестициды, гербициды и т.д.), физических (радиация УФ и т.д.) воздействий, оказывает отрицательное действие и изменение показателей гомеостаза. Регуляция гомеостаза на клеточном уровне идет при участии ядра, цитоплазматической мембраны, рибосом, АТФ. Клетка содержит цитоплазму, состав которой модулируется избирательной проницаемостью клеточной мембраны и активностью ферментов, они в свою очередь образуются в результате считывания информации с ДНК (с участков ДНК-генов). «Включение» и «выключение» генов контролируется системами индукции и репрессии. В основе регуляции работы генов лежит репрессионно-депрессивный механизм (Жакоб, Моно, 1961г.). У многоклеточных эукариотических организмов роль регуляторов могут выполнять гормоны, которые диффундируют через клеточные мембраны (из межклеточной жидкости) и связываются с белками рецепторами в цитоплазме. Образующиеся комплексы транспортируются в ядро к начальному звену оперона – оператору, после чего со структурных генов транскрибируется про-и-РНК и запускается механизм синтеза белка, включающегося в обмен веществ и , в конечном итоге происходит коррекция в метаболизме и развитие адаптации в изменившихся условиях.

Важнейшая роль цитоплазмы — объединение всех клеточных структур (компонентов) и обеспечение их химического взаимодействия. Она выполняет и другие функции, в частности, поддерживает тургор клетки.

В процессе реализации заключенной в ядерных генах генетической информации важную роль играет цитоплазма клетки. Именно в цитоплазме осуществляется синтез белковых молекул на основе информации, закодированной в молекулах ядерной ДНК. Одновременно некоторые структурные элементы цитоплазмы могут хранить и передавать по наследству определенную долю генетической информации, не связанной с ядром. Такой способ передачи генетической информации называется цитоплазматической, или нехромосомной, наследственностью.

Цитоплазматическая наследственность связана с действием генов, локализованных в таких элементах цитоплазмы, которые содержат ДНК, способны к автономной репликации и равномерному распределению между дочерными клетками. Важнейшими из них являются пластиды, митохондрии и плазмиды.

Плазми́ды — небольшие молекулы ДНК, физически отдельные от геномных хромосом и способные реплицироваться автономно. Как правило, плазмиды встречаются у бактерий и представляют собой двухцепочечные кольцевые молекулы, но изредка плазмиды встречаются также у архей и эукариот.

Эписомы — это генетические элементы бактерий, способные функционировать в клетке независимо от бактериальной хромосомы. Эписомы представляют собой молекулы ДНК. Они определяют в бактериях ряд признаков, важнейшим из которых является устойчивость к антибиотикам и сульфаниламидным препаратам.

7.Роль хромосом в передаче наследственной информации (косвенные и прямые доказательства). Правила хромосом. Современные представления о строении хромосом. Уровни организации ДНК в хромосомах. Хроматин – как форма существования хромосом: строение и химический состав.

В ядре хромосомы являются материальными носителями информации на клеточном кровне.

Прямыми доказательствами этого являются наследственные болезни, связанные с нарушением числа и структуры хромосом.

Косвенными доказательствами этой функции хромосом являются правила хромосом:

- Правило постоянства числа хромосом. Число хромосом и особенности их строения – видовой признак

- Правило парности хромосом. Число хромосом в соматических клетках всегда четное, это связано с тем, что хромосомы составляют пары, т.к. одна хромосома при половом размножении идет от отцовского организма, а вторая от материнского. Хромосомы, относящиеся к одной паре, одинаковые по величине, форме и расположению центромер называются гамологичными.

- Правило индивидуальности хромосом. Каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями. Негомологичные хромосомы всегда имеют ряд отличий.

- Правило непрерывности хромосом. Хромосомы способны к авторепродукции (в результате репликации ДНК). «Дочерние» хромосомы образуются в результате расхождения хроматид материнской хромосомы в анафазу митоза или мейоза 2, что обеспечивает непрерывную передачу наследственной информации при делении клеток.

Компактизация, спирализация или укладка ДНК в хромосому происходит следующим образом: выделяют несколько уровней укладки ДНК в хромосому:

нуклеосомный

нуклеомерный

хромомерный

хромонемный

хромосомный

Структурно-функциональной единицей хромосом на молекулярном уровне является – нуклеосома.

Сердцевиной нуклеосомы является октамер из 8 молекул гистоновых белков. Это так называемый «нуклеосомный кор». Молекула ДНК накручивается на октамер. Через линкерный участок связанный с гистоновым белком ДНК переходит на другую нуклеосому, образуя так называемые «бусинки на нитке».Примерно 90 % ДНК входит в состав нуклеосом, а 10 % на линкерные участки между нуклеосомами. Количество нуклеосом в ядре огромно. Этот уровень обеспечивает сверхскручивание ДНК на поверхности гистоновой сердцевины и укорочение ДНК в 7 раз.

Нуклеомерный уровень укладки хроматина обеспечивает сорокократное укорочение ДНК. Как нуклеосомный, так и нуклеомерный уровень уровень компактизации ДНК хроматина осущетвляется за счет гистоновых белков. Нуклеосомная фибрилла скручивается в спираль. Нуклеомерный тип укладки заключается в том, что 8-10 нуклеосом объединяются в нуклеомер («сверхбусина»). В результате такой упаковки образуется хроматиновое волокно, которое подвергается дальнейшей компактизации с уменьшением длины в 100 раз. Все остальные уровни компактизации связаны с укладкой хроматиновых фибрилл в новые структуры, где ведущую роль играют негистоновые белки.

Негистоновые белки связываются с особыми участками ДНК, которая в местах связывания образует большие петли или домены. Петли доменов заякорены на внутреннем поддерживающем матриксе – ламине, которая прилегает к внутренней ядерной мембране. Следующие более высокие уровни компактизации ДНК связаны не с ее дополнительной спирализацией, а с образованием поперечной петельной структуры.

Белки ядерного матрикса формируют не сплошной остов по длине хромосомы, а множество отдельных центров, к которым крепятся петли ДНК, образуя розетки (хромомеры)

Белки образуют в центре хромосомы непрерывный тяж, к которому крепятся петли нуклеомеров. Затем сближенные хромомеры образуют толстые нити. Эти образования называют хромонемы.

И последний уровень структурной организации хроматина – хроматидный. Хромонемы укладываются спирально или петлеобразно, образуя хроматиду.

Метафазная хромосома состоит из двух хроматид, соединенных первичной перетяжкой – центромерой. Таким образом, в результате в результате суперспирализации происходит компактизация ДНК и образование хромосом. Это необходимый этам организации хроматина в подготовке к клеточному делению.

Хроматин, нуклеопротеид клеточного ядра, составляющий основу хромосом. В состав хроматина входят: ДНК (30-40% по массе), гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-33%) и РНК. В зависимости от степени конденсации (плотности упаковки) и коррелирующей с ней активности хроматина в интерфазе различают гетерохроматин и эухроматин. Гетерохроматин бывает конститутивный (структурный) и факультативный. Если для факультативного гетерохроматина конденсированное (плотно упакованное) состояние - явление временное, наступающее как следствие инактивации хроматина, например, в ходе развития или дифференцировки, то конститутивный гетерохроматин конденсирован всегда. Функции его неясны.

Эухроматин отличается от гетерохроматина менее плотной упаковкой хромосом.ого материала, большим кол-вом негистоновых белков и др. Может инактивироваться и приобретать свойства факультативного гетерохроматина.

8.Биологические мембраны: их строение и свойства. Плазмалемма: строение, функция. Клетка как открытая система. Способы проникновения веществ в клетку: сущность, значение в медицине. Пассивный путь проникновения веществ в клетку (осмос, диффузия, фильтрация). Медицинское значение изучения данных процессов в клетке. Активный путь проникновения веществ в клетку («ионный насос», пиноцитоз, фагоцитоз). Их роль для одноклеточных и многоклеточных организмов.

Биологическая мембрана - это структура, состоящая из органических молекул, которая имеет толщину около 7-10нм и видима только посредством электронного микроскопа. В каждой клетке есть плазматическая мембрана, которая ограничивает содержимое клетки от наружней среды, и внутренние мембраны, которые формируют различные органоиды клетки (митохондрии, органоиды, лизосомы и т.п.)

Плазматическая мембрана выполняет несколько важных функций.

1) Образует избирательный барьер, который отделяет содержимое клетки от окружающей среды, что позволяет поддерживать постоянными химический состав цитоплазмы и её физические свойства.

2) Регулирует транспорт веществ между содержимым клетки и окружающим клетку раствором.

3) Принимает участие в информационных процессах в живой клетке.

Химическая состав и структура плазматической мембраны

В состав плазматической мембраны входят липиды, белки и углеводы. Соотношение между липидами и белками может значительно варьировать в различных клетках.

Липиды мембраны бывают трех видов: глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды и стероиды (холестерол).

Белки мембраны подразделены на два вида. Молекулы первого типа являются гидрофильными. Эти белки, называемые периферическими, соединены с поверхностью мембраны сравнительно слабыми электростатическими силами. Белки второго вида имеют как гидрофильные, так и гидрофобные группы. Их молекулы более или менее погружены в мембрану, и удерживаются в ней более прочными гидрофобными силами. Некоторые белки пронизывают мембрану от ёё внутренней до внешней поверхностей - интегральные белки.

Многочисленные белки мембраны выполняют различные функции (метаболическую, транспортную, рецепторную и т.п.). Функции белков мембраны существенно зависят от строения их молекул. Плазмолемма — оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.

Функции плазмолеммы:

• разграничивающая (барьерная);

• рецепторная или антигенная;

• транспортная;

• образование межклеточных контактов.

Основу строения плазмолеммы составляет:

• двойной слой липидных молекул (билипидная мембрана), в которую местами включены молекулы белков;

• надмембранный слой — гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны;

• в некоторых клетках имеется подмембранный слой.

Строение билипидной мембраны

Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части:

• гидрофильную головку;

• гидрофобные хвосты.

Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.

На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя:

• наружный (электронноплотный);

• внутренний (электронноплотный);

• промежуточный (с низкой электронной плотностью).

Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя.

По локализации в мембране белки подразделяются на:

• интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);

• полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);

• прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.

По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

• структурные белки;

• транспортные белки;

• рецепторные белки;

• ферментные.

Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой — гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.

Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости.

Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.

Различают следующие способы транспорта веществ:

• пассивный транспорт — способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;

• активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);

• везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз — транспорт веществ в клетку, и экзоцитоз — транспорт веществ из клетки.

В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:

• фагоцитоз — захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);

• пиноцитоз — перенос воды и небольших молекул.

Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз:

• адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;

• поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков — фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму.

9. Жизненный цикл клетки, его периоды, их характеристика, особенности у различных видов клеток. Морфофункциональная характеристика и динамика структуры хромосом в клеточном цикле. Механизм регуляции митотической активности. Понятия о митогенах и митостатиках. Митотический индекс. Категории клеточных комплексов (растущие, обновляющиеся, статические). Главные механизмы митотического цикла, обеспечивающие поддержание генетического гомеостаза. Понятие об апоптозе.

Совокупность процессов, происходящих от образования клетки до ее гибели называется жизненным циклом.

Интерфаза состоит из нескольких периодов:

1)  пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки, РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов.

2)  синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков.

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

Регуляторные факторы, контролирующие размножение клеток можно условно разделить на две группы: экзогенные и эндогенные. Экзогенные факторы взаимодействуют с поверхностью клетки. Факторы, которые синтезируются самой клеткой и действуют внутри нее, относятся к эндогенным. Такое подразделение весьма условно, поскольку некоторые факторы, будучи эндогенными по отношению к продуцирующей их клетке, могут выходить из нее и действовать как экзогенные регуляторы на другие клетки. Если регуляторные факторы взаимодействуют с теми же клетками, которые их продуцируют, то такой тип контроля называется аутокринным.

Для изучения митотической активности и обновления клеточных ком­плексов применены новейшие методы: определение числа ядер, изучение изменения количественного содержания ДНК в ткани; изучение клеточ­ного деления посредством радиоавтографии, т. е. путем включения радио­активных изотопов в ДНК и др.

Применение названных методов позволило разделить все ткани на три категории клеточных комплексов: стабильные, растущие и об­новляющиеся.

В стабильных клеточных комплексах не обнаруживаются митозы и количественное содержание ДНК остается постоянным. К таким клет­кам, которые никогда не делятся, относятся клетки центральной и периферической нервной системы. Эти клетки сохраняются на протяжении всей жизни, но в них происходят возрастные изменения.

К числу растущих клеточных комплексов относятся такие группы од­нородных клеток, в которых всегда встречаются отдельные клетки, нахо­дящиеся в стадии митоза. Предполагается, что клетки в этих комплексах живут на протяжении всей жизни организма, а за счет вновь образую­щихся клеток происходит увеличение органа. Из таких клеточных ком­плексов состоят почки, надпочечники, щитовидная и поджелудочная же­лезы, скелетные и сердечная мышцы.

Обновляющиеся клеточные комплексы - это группы однородных кле­ток с большим числом митозов. В этих комплексах число вновь образу­ющихся клеток восполняет такое же число погибающих. Примерами обновляющихся комплексов могут служить клетки желу­дочно-кишечного тракта, клетки кожного эпидермиса, ткань семенников и кроветворных органов и др.

Естественная гибель клетки (апоптоз). Морфологически апоптоз характеризуется разрушением ядра и цитоплазмы. “Осколки” погибшей клетки поглощаются и перерабатываются фагоцитами. Но ведь клетки могут погибнуть и под воздействием случайных факторов (механических, химических и любых других). Случайная гибель клеток (а также ткани, органа) в биологии называется некрозом. Важно то, что естественная клеточная гибель (апоптоз) в отличие от некроза не вызывает воспаления в окружающих тканях. Апоптоз не вызывает воспаления в окружающих тканях. В организме запрограммированная клеточная гибель выполняет функцию, противоположную митозу, и, тем самым, регулирует общее число клеток в организме. Апоптоз играет важную роль в защите организма при вирусных инфекциях.

9. Основные способы деления клетки: митоз, мейоз и амитоз. Определение, характеристика процессов и их биологическое значение. Биологическое отличие мейоза от митоза. Митоз и проблемы роста, регенерации, опухолевого роста.

Митоз — процесс непрямого деления соматических клеток эукариот, в результате которого из одной диплоидной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом.

Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазу: удваивается ДНК, накапливается АТФ, синтезируются белки веретена деления.

 Профаза.

В ядре молекулы ДНК укорачиваются и скручиваются (спирилизуются), образуя компактные хромосомы.

Каждая хромосома состоит из двух молекул ДНК (двух хроматид), соединённых центромерой. 

Ядерная оболочка распадается.

Хромосомы неупорядоченно располагаются в цитоплазме. 

Растворяются ядрышки.

Начинает формироваться веретено деления, часть нитей которого прикрепляется к центромерам  хромосом.

В животной клетке центриоли удваиваются и начинают расходиться.

Метафаза.

Хромосомы располагаются на экваторе клетки, образуя метафазную пластинку.

Хроматиды соединены в области первичной перетяжки с нитями веретена деления.

Центриоли располагаются у полюсов клетки.

Анафаза.

Каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, разделяется на две идентичные дочерние хромосомы.

 Дочерние хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки.

У каждого полюса оказывается одинаковый генетический материал.

Телофаза.

Хромосомы раскручиваются.

Вокруг хромосом начинают формироваться ядерные оболочки.

В ядрах появляются ядрышки.

Нити веретена деления разрушаются.

На этом кариокинез завершается. Происходит цитокинез — разделение цитоплазмы

Биологическое значение митоза.

В результате митоза образуются генетически одинаковые дочерние клетки с тем же набором хромосом, что был у материнской клетки. Сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений.

Мейоз — это способ деления клеток, в результате которого из одной диплоидной материнской клетки образуется четыре гаплоидные дочерние клетки.

Подготовка клетки к мейозу происходит в интерфазу: удваивается ДНК, накапливается АТФ, синтезируются белки веретена деления.

Профаза I

Происходит скручивание молекул ДНК и образование хромосом. Каждая хромосома состоит из двух гомологичных хроматид — 2n4c.

Гомологичные (парные) хромосомы сближаются и скручиваются, т.е. происходит конъюгация хромосом.

Затем гомологичные хромосомы начинают расходиться.

При этом образуются перекрёсты и происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.   

Растворяется ядерная оболочка.

Разрушаются ядрышки.

Формируется веретено деления.

Метафаза I

Спирилизация хромосом достигает максимума.

Пары гомологичных хромосом (четыре хроматиды) выстраиваются по экватору клетки.

Образуется метафазная пластинка.

Каждая хромосома соединена с нитями веретена деления.

Хромосомный набор клетки 2n4c.

Анафаза 1

Гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, отходят друг от друга.

Нити веретена деления растягивают хромосомы к полюсам клетки.

Из каждой пары гомологичных хромосом к полюсам попадает только одна.

Происходит редукция — уменьшение числа хромосом вдвое.

У полюсов клетки оказываются гаплоидные наборы хромосом, состоящих из двух хроматид.

Хромосомный набор у полюсов 1n2c.

Телофаза I

Происходит формирование ядер.

Делится цитоплазма.

Образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом.

Каждая хромосома состоит из двух хроматид.

Хромосомный набор каждой из образовавшихся клеток 1n2c.

Через короткий промежуток веремени начинается второе деление мейоза. В это время не происходит удвоения ДНК. Делятся две гаплоидные клетки, которые образовались в результате первого деления.

Профаза II 

Ядерные оболочки разрушаются.

Хромосомы располагаются беспорядочно в цитоплазме.

Формируется веретено деления.

Хромосомный набор клетки 1n2c.

Метафаза II

Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости.

Каждая хромосома состоит из двух хроматид.

К каждой хроматиде прикреплены нити веретена деления.

Хромосомный набор клетки 1n2c.

Анафаза II

Нити веретена деления оттягивают сестринские хроматиды к полюсам.

Хроматиды становятся самостоятельными хромосомами.

Дочерние хромосомы направляются к полюсам клетки.

Хромосомный набор у кадого полюса 1n1c.

Телофаза II

Формируются ядра.

Делится цитоплазма.

Образуется четыре гаплоидные клетки 1n1c.

Хромосомные наборы образовавшихся клеток не идентичны.

Значение мейоза.

Образовавшиеся в результате мейоза клетки отличаются своими хромосомными наборами, что обеспечивает разнообразие живых организмов.

Число хромосом при мейозе уменьшается в два раза, что необходимо при половом размножении. Процесс оплодотворения опять восстанавливает в зиготе диплоидный набор хромосом.

Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.

Отличия мейоза от митоза по итогам

1. После митоза получается две клетки, а после мейоза – четыре.

2. После митоза получаются соматические клетки (клетки тела), а после мейоза – половые клетки (гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки; у растений после мейоза получаются споры).

3. После митоза получаются одинаковые клетки (копии), а после мейоза – разные (происходит рекомбинация наследственной информации).

4. После митоза количество хромосом в дочерних клетках остается таким же, как было в материнской, а после мейоза уменьшается в 2 раза (происходит редукция числа хромосом; если бы её не было, то после каждого оплодотворения число хромосом возрастало бы в два раза; чередование редукции и оплодотворения  обеспечивает постоянство числа хромосом).

Отличия мейоза от митоза по ходу

1. В митозе одно деление, а в мейозе – два (из-за этого получается 4 клетки).

2. В профазе первого деления мейоза происходит конъюгация (тесное сближение гомологичных хромосом) и кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом), это приводит к перекомбинации (рекомбинации) наследственной информации.

3. В анафазе первого деления мейоза происходит независимое расхождение гомологичных хромосом (к полюсам клетки расходятся двуххроматидные хромосомы). Это приводит к рекомбинации и редукции.

4. В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом не происходит, поскольку они и так двойные.

...

Второе деление мейоза ничем не отличается от митоза. Как и в митозе, в анафазе II мейоза к полюсам клетки расходятся одинарные сестринские хромосомы (бывшие хроматиды).

9. Размножение - основное свойство живого. Способы бесполого размножения. Эволюция форм полового размножения (изогамия, анизогамия, оогамия). Определение, сущность, биологическое значение.

Среди многообразных проявлений жизнедеятельности (питание, обустройство местообитания, защита от врагов) размножению принадлежит особая роль. Способность к размножению является неотъемлемым свойством живых существ. С его помощью сохраняются во времени биологические виды и жизнь как таковая. Биологическая роль размножения состоит в том, что оно обеспечивает смену поколений. Различия, закономерно проявляющиеся в фенотипах особей разных поколений, делают возможным естественный отбор и, следовательно, эволюцию жизни

Различают два способа размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение — форма размножения, не связанная с обменом генетической информацией между особями — половым процессом.

Деление надвое приводит к возникновению из одного родительского организма двух дочерних. Оно является преобладающей формой у прокариот и простейших, у медуз, у кольчатых червей. Множественное деление (шизогония) встречается среди простейших, в том числе паразитов человека (малярийный плазмодий). При размножении почкованием потомок формируется первоначально как вырост на теле родителя с последующей его отшнуровкой (гидра). Фрагментация заключается в распаде тела многоклеточного организма на части, которые далее превращаются в самостоятельных особей (плоские черви, иглокожие). У видов, размножающихся спорами, дочерний организм развивается из специализированной клетки-споры. В зависимости от формы бесполого размножения потомок развивается либо из одной клетки (спорообразование, шизогония, деление), либо из группы клеток родителя. В последнем случае размножение называют вегетативным. Оно распространено среди растений.

Бесполое размножение наблюдается у животных с относительно низким уровнем структурно-физиологической организации, к которым принадлежат многие паразиты человека.

Половое размножение отличается наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для возникновения наследственной изменчивости. В нем, как правило, участвуют две особи — женская и мужская, которые образуют гаплоидные женские и мужские половые клетки — гаметы. 

Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.

Конъюгация — своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. Копуляция (гаметогамия) — форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки — гаметы — сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы. Различают следующие основные формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия. При изогамии образуются подвижные, морфологически одинаковые гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается у многих водорослей.

При анизогамии (гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой тип полового процесса характерен для многих водорослей.

В случае оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета — крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы — сперматозоиды - мелкие, чаще всего подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков. Оогамия характерна для животных, высших растений и многих грибов.