- •Оглавление
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава I развитие биогеографии
- •Предыстория биогеографии
- •Эпоха великих географических открытий
- •Становление биогеографии как науки
- •Развитие эволюционных идей в биогеографии (дарвиновский период)
- •Развитие биогеографии в россии
- •Биогеография в XX веке
- •Глава II биосфера - среда жизни
- •Пределы биосферы
- •Организованность биосферы
- •Биологическая продуктивность
- •Биогенный круговорот
- •Эволюция биосферы
- •На пути к ноосфере
- •Глава III биоценоз, биогеоценоз и экосистема
- •Экотоп, биотоп, местообитание
- •Видовой состав биоценозов
- •Ценотическая значимость и стратегии жизни
- •Жизненные формы
- •Вертикальная структура
- •Горизонтальная структура
- •Изменчивость биоценозов
- •Сукцессии
- •Устойчивость биоценозов
- •Глава IV структура живого покрова суши
- •Классификации биоценозов
- •Структура живого покрова
- •Глава V ареалогия
- •Глава VI флористические и фаунистические регионы суши
- •Флористическое деление суши
- •Голарктическое царство
- •Палеотропическое царство
- •Неотропическое царство
- •Австралийское царство
- •Капское царство
- •Голантарктическое царство
- •Зоогеографическое деление суши
- •Царство Палеогея
- •Царство Арктогея
- •Царство Неогея
- •Царство Нотогея
- •Глава VII зональные биомы
- •Тропические влажные вечнозеленые леса
- •Тропические листопадные леса, редколесья и кустарники
- •Саванны
- •Пустыни
- •Субтропические жестколистные леса и кустарники
- •Степи и прерии
- •Широколиственные леса умеренного пояса
- •Бореалыные хвойные леса
- •Глава VIII биомы гор
- •Экологические условия в горах
- •Адаптации растений и животных к жизни в горах
- •Высотная поясность гор
- •Функциональная роль живого покрова в горах
- •Биомы Кавказа
- •Общая характеристика флоры и фауны
- •Растительный покров и животный мир Кавказа
- •Типы высотной поясности Кавказа
- •Глава IX островная биогеография
- •Расселение обитателей островов
- •Островные биоты
- •Эволюция островных сообществ
- •Теория островной биогеографии и заповедное дело
- •Глава X мир обитателей океана
- •Океан как среда жизни
- •Химический, биогенный и газовый состав вод океана
- •Биологические ресурсы мирового океана
- •Биогеографическое районирование океана
- •Биогеография морей, омывающих россию
- •Расселение промысловых видов
- •Глава XI биогеография континентальных водоемов
- •Пресные воды как среда жизни
- •Географические факторы разнообразия пресноводных биот
- •Биогеографические и экологические барьеры
- •Экосистемы проточных вод
- •Биогеография озер
- •Континентальные водоемы россии
- •Глава XII биогеография и проблемы сохранения биологического разнообразия
- •Уровни биоразнообразия
- •География биоразнообразия
- •Биоразнообразие россии
- •Международные аспекты программы "биологическое разнообразие"
- •Список литературы основная литература
- •Дополнительная литература
Горизонтальная структура
В горизонтальном сложении биоценозов проявляется мозаичность; практически в любом биоценозе могут быть выделенымикроценозы (микрогруппировки, по терминологии некоторых авторов), различающиеся по видовому составу, количественному соотношению видов, сомкнутости и т.д. Самые простые примеры - осветленные межкроновые "пятна" под сомкнутым пологом леса; мощные (диаметром до нескольких десятков сантиметров) дерновины злаков (ковыля, например) в сухих степях и пятна почти
101
обнаженной поверхности почвы между дернинами. Мозаичность биоценозов формируется под воздействием как абиотических, так и биотических факторов.
Степень однородности условий биотопа, в известной степени, относительна; так, нанорельеф - мельчайшие повышения и понижения - изменяет условия увлажнения и влияет на развитие всходов тех или иных растений. Сложная мозаика почвенных условий в пределах одного биотопа ярко обнаруживается там, где биоценозы формируются на твердых почвообразующих породах, различия в степени выветривания которых определяют размещение тех или иных видов. Огромную роль в формировании мозаичности играет жизнедеятельность самих растений и животных.
Фитогенная мозаичность обязана своим возникновением средообразующей роли растений, само чередование подкроновых и межкроновых пятен в лесу - результат средообразующей (перехват света) жизнедеятельности растений. В смешанных хвойно-широколиственных лесах изучены различия в условиях, формирующихся, например, под дубом и под елью. Опад под елью состоит преимущественно из хвои, которая очень медленно разлагается, поэтому образуется мощная подстилка; в почвах, как правило, хорошо выражен подзолистый горизонт и слабо развит гумусовый. Опад дуба разлагается быстрее, в почвах гумусовый горизонт выражен лучше, а подзолистый хуже, чем под елью, прослеживается четкая приуроченность зеленых мхов, таежных трав и кустарничков (кислицы, черники и др.) к подкроновым пятнам ели и неморальных трав - к дубу (рис. 15).
Степень выраженности мозаичности в различных лесных биоценозах варьирует в зависимости от мощности эдификаторов, степени сомкнутости верхнего яруса. Так, под густым пологом ели мозаичность может быть выражена очень слабо, в то время как в лиственничных лесах на северо-востоке России к подкроновым пятнам приурочены зеленые мхи, а в межкроновых осветленных участках развивается сплошной покров лишайников.
Фитогенная мозаичность в травяных биоценозах выражена слабее, чем в лесных. Однако свойственное многим травянистым растениям групповое распределение (яркий пример - дерновины многих злаков, "пятна" и "латки" многих двудольных) также способствует формированию мозаичности. Часто мозаичность возникает за счет деятельности растений и абиотических факторов. Так, в пустынных биоценозах Монголии вокруг кустарников накапливается мелкозем, переносимый ветром, что ведет к образованию вокруг кустов караганы микроповышений, к которым приурочен определенный набор видов. Это так называемая эолово-фитогенная мозаичность.
Зоогенная мозаичность, обусловленная жизнедеятельностью животных, чаще всего возникает в результате выброса на поверхность
102
Рис. 15. Мозаичность в елово-дубовом лесу; микрогруппировки (Н.В.Дылис, 1969): 1 - елово-волосистоосоковая; 2- елово-кисличная; 3 -крупнопапоротниковая в "окне" древесного полога; 4- дубово-снытиевая; 5 - елово-костянично-пальчатоосоковая; 6 -елово-щитовниковая; 7 - дубово-осиново-зеленчуково-медуничная; 8 -березово-елово-мертвопокровная; 9 -лещиново-щитовниковая в "окне"; 10 -осиново-снытиевая; 11 - снытиевая в "окне"; 12 -маршрутные точки наблюдений
кучек земли (кротовины в лесу и на лугах, сусликовины в степях), а также за счет интенсивного поедания растений вблизи нор, гнезд, различных убежищ. В возникновении мозаичности биоценозов умеренного пояса значительную роль играют муравьи, а биоценозов влажных тропиков - термиты.
Микроценозы, микрогруппировки любого биоценоза находятся в тесной взаимозависимости друг от друга, связаны воедино переносом зачатков и продуктов жизнедеятельности, формируются в условиях свойственной данному биоценозу фитосреды, в первую очередь фитоклимата.
103