- •Оглавление
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава I развитие биогеографии
- •Предыстория биогеографии
- •Эпоха великих географических открытий
- •Становление биогеографии как науки
- •Развитие эволюционных идей в биогеографии (дарвиновский период)
- •Развитие биогеографии в россии
- •Биогеография в XX веке
- •Глава II биосфера - среда жизни
- •Пределы биосферы
- •Организованность биосферы
- •Биологическая продуктивность
- •Биогенный круговорот
- •Эволюция биосферы
- •На пути к ноосфере
- •Глава III биоценоз, биогеоценоз и экосистема
- •Экотоп, биотоп, местообитание
- •Видовой состав биоценозов
- •Ценотическая значимость и стратегии жизни
- •Жизненные формы
- •Вертикальная структура
- •Горизонтальная структура
- •Изменчивость биоценозов
- •Сукцессии
- •Устойчивость биоценозов
- •Глава IV структура живого покрова суши
- •Классификации биоценозов
- •Структура живого покрова
- •Глава V ареалогия
- •Глава VI флористические и фаунистические регионы суши
- •Флористическое деление суши
- •Голарктическое царство
- •Палеотропическое царство
- •Неотропическое царство
- •Австралийское царство
- •Капское царство
- •Голантарктическое царство
- •Зоогеографическое деление суши
- •Царство Палеогея
- •Царство Арктогея
- •Царство Неогея
- •Царство Нотогея
- •Глава VII зональные биомы
- •Тропические влажные вечнозеленые леса
- •Тропические листопадные леса, редколесья и кустарники
- •Саванны
- •Пустыни
- •Субтропические жестколистные леса и кустарники
- •Степи и прерии
- •Широколиственные леса умеренного пояса
- •Бореалыные хвойные леса
- •Глава VIII биомы гор
- •Экологические условия в горах
- •Адаптации растений и животных к жизни в горах
- •Высотная поясность гор
- •Функциональная роль живого покрова в горах
- •Биомы Кавказа
- •Общая характеристика флоры и фауны
- •Растительный покров и животный мир Кавказа
- •Типы высотной поясности Кавказа
- •Глава IX островная биогеография
- •Расселение обитателей островов
- •Островные биоты
- •Эволюция островных сообществ
- •Теория островной биогеографии и заповедное дело
- •Глава X мир обитателей океана
- •Океан как среда жизни
- •Химический, биогенный и газовый состав вод океана
- •Биологические ресурсы мирового океана
- •Биогеографическое районирование океана
- •Биогеография морей, омывающих россию
- •Расселение промысловых видов
- •Глава XI биогеография континентальных водоемов
- •Пресные воды как среда жизни
- •Географические факторы разнообразия пресноводных биот
- •Биогеографические и экологические барьеры
- •Экосистемы проточных вод
- •Биогеография озер
- •Континентальные водоемы россии
- •Глава XII биогеография и проблемы сохранения биологического разнообразия
- •Уровни биоразнообразия
- •География биоразнообразия
- •Биоразнообразие россии
- •Международные аспекты программы "биологическое разнообразие"
- •Список литературы основная литература
- •Дополнительная литература
Устойчивость биоценозов
Состав и структура биоценоза в ходе сукцессии претерпевают глубокие изменения, которые, однако, не беспредельны. Как было показано выше, и при восстановлении близкого к исходному биоценоза (вторичные сукцессии), и при освоении биотой незаселенных ранее субстратов (первичные сукцессии) на последних стадиях происходит замедление смен, биоценозы приобретают относительную устойчивость. По отношению к таким сообществам употребляется термин "климакс", введенный в литературу американским геоботаником и экологом Ф. Клементсом.Климакс-сообщества - относительно устойчивые, способные к самоподдержанию и самовосстановлению, формирующиеся на хорошо развитых почвах, характеризующиеся устойчивостью видового состава, структуры, известной амплитудой сезонной и разногодичной изменчивости. Устойчивость климаксов сочетается с локальными нарушениями (ветровалами, деятельностью землероев и т.п.), которые способствуют "обновлению" определенных структурных частей биоценоза. Так, спелые деревья легко подвергаются ветровалу, что сопровождается осветлением, нарушением почвы; в "окнах" создаются условия, благоприятные для появления всходов, а затем и нового поколения деревьев. Часто при этом наблюдается смена пород: на осветленных участках в таежных лесах могут развиться береза, осина, сосна или рябина, под пологом которых начнется возобновление основных пород.
Имеются данные (Р. Уиттекер, 1980) по развитию сукцессии на песчаных дюнах побережья оз. Мичиган, где для достижения климаксовой стадии дубового леса потребовалась почти тысяча лет. На залежах в степной зоне для достижения этой стадии требуется порядка 100 - 300 лет. Высока вероятность возникновения в течение такого времени ураганов, пожаров и других катастрофических явлений, которые могут "вернуть" сукцессию на начальные этапы ее развития. Несомненно, в климатических условиях, близких к экстремальным, время достижения климаксовой стадии
118
возрастает. Так, для тундры приводится время порядка 5000 лет. В течение таких больших временных отрезков происходят существенные климатические изменения, что может замедлить или приостановить развитие климаксовой стадии. Вероятность достижения климакса во многом зависит от деятельности человека, часто прерывающего поступательный ход сукцессии.
В современной структуре живого покрова различных регионов суши практически не сохранилось сколько-нибудь обширных площадей, которые не испытали бы антропогенного воздействия той или иной степени интенсивности и повторяемости. В то же время для решения широкого крута задач, связанных с разработкой стратегии природопользования и сохранения биоразнообразия, необходимо представление о наименее нарушенных и наиболее стабильных биоценозах, свойственных тому или иному региону. В связи с этим особенно большое значение приобретают исследования в тех районах, где отсутствовали крупные нарушения и живой покров в наибольшей степени сохранил свое первоначальное состояние, которое находится в динамическом равновесии с современными природными условиями.
Так, для Средней Европы, где практически не осталось ненарушенных лесов, известное представление о структуре и составе близких к климаксу биоценозов дает один из лесных массивов в Австрии, который никогда не подвергался рубке и использовался только как охотничье угодье. Характерна смешанная структура древостоя - бук, пихта, ель, причем бук входит во второй древесный ярус. Древостой неоднороден, бук и пихта часто произрастают куртинами. Высота древостоя 35 - 40 м, отдельных, наиболее старых пихт - 50 м при диаметре ствола в один метр. Хорошо развит подрост бука и ели, подрост пихты сильно поедается копытными. В травяном покрове характерно сочетание видов, с одной стороны, присущих широколиственным лесам (ясменник душистый, зеленчук, пролесник многолетний и др.), с другой - видов, преимущественно распространенных в хвойных лесах (черника, плаун годичный, марьянник лесной). В сложении травяного покрова выражена мелкая мозаичность, чередование пятен черники, плауна, пролесника, которые весьма нестабильны во времени. Черника и плаун появляются только на прогалах, где поздно стаивает скапливающийся за зиму снег; как только "окна" закрываются вновь сомкнувшимися кронами, черника и плаун здесь исчезают, но разрастаются на вновь появившихся прогалах. Некоторые виды, хорошо реагирующие на кислые почвы, формируют относительно временные поселения на рухляке отмершей древесины. В лесу можно обнаружить участки как бы выборочной рубки. Там, где произошло выпадение из состава древостоя наиболее старых деревьев, характерен полог более молодых древесных растений. Таким образом, в структуре девственного леса, относительно близкого к климаксу
119
в пространстве и во времени, происходит чередование древостоев и пятен травянистых растений.
Исследования на таких эталонных участках позволяют не только изучить важнейшие закономерности самоподдержания климаксовых биоценозов, но и разработать принципы так называемого естественного лесоводства, когда взамен одновозрастных чистых насаждений воссоздаются разновозрастные и смешанные. Такие насаждения, как это показано на примере Германии, более устойчивы к колебаниям природных режимов, менее повреждаются насекомыми (которые предпочитают одну, вполне определенную породу) и грибковыми заболеваниями (Г.Вальтер, 1980).
120