- •Оглавление
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава I развитие биогеографии
- •Предыстория биогеографии
- •Эпоха великих географических открытий
- •Становление биогеографии как науки
- •Развитие эволюционных идей в биогеографии (дарвиновский период)
- •Развитие биогеографии в россии
- •Биогеография в XX веке
- •Глава II биосфера - среда жизни
- •Пределы биосферы
- •Организованность биосферы
- •Биологическая продуктивность
- •Биогенный круговорот
- •Эволюция биосферы
- •На пути к ноосфере
- •Глава III биоценоз, биогеоценоз и экосистема
- •Экотоп, биотоп, местообитание
- •Видовой состав биоценозов
- •Ценотическая значимость и стратегии жизни
- •Жизненные формы
- •Вертикальная структура
- •Горизонтальная структура
- •Изменчивость биоценозов
- •Сукцессии
- •Устойчивость биоценозов
- •Глава IV структура живого покрова суши
- •Классификации биоценозов
- •Структура живого покрова
- •Глава V ареалогия
- •Глава VI флористические и фаунистические регионы суши
- •Флористическое деление суши
- •Голарктическое царство
- •Палеотропическое царство
- •Неотропическое царство
- •Австралийское царство
- •Капское царство
- •Голантарктическое царство
- •Зоогеографическое деление суши
- •Царство Палеогея
- •Царство Арктогея
- •Царство Неогея
- •Царство Нотогея
- •Глава VII зональные биомы
- •Тропические влажные вечнозеленые леса
- •Тропические листопадные леса, редколесья и кустарники
- •Саванны
- •Пустыни
- •Субтропические жестколистные леса и кустарники
- •Степи и прерии
- •Широколиственные леса умеренного пояса
- •Бореалыные хвойные леса
- •Глава VIII биомы гор
- •Экологические условия в горах
- •Адаптации растений и животных к жизни в горах
- •Высотная поясность гор
- •Функциональная роль живого покрова в горах
- •Биомы Кавказа
- •Общая характеристика флоры и фауны
- •Растительный покров и животный мир Кавказа
- •Типы высотной поясности Кавказа
- •Глава IX островная биогеография
- •Расселение обитателей островов
- •Островные биоты
- •Эволюция островных сообществ
- •Теория островной биогеографии и заповедное дело
- •Глава X мир обитателей океана
- •Океан как среда жизни
- •Химический, биогенный и газовый состав вод океана
- •Биологические ресурсы мирового океана
- •Биогеографическое районирование океана
- •Биогеография морей, омывающих россию
- •Расселение промысловых видов
- •Глава XI биогеография континентальных водоемов
- •Пресные воды как среда жизни
- •Географические факторы разнообразия пресноводных биот
- •Биогеографические и экологические барьеры
- •Экосистемы проточных вод
- •Биогеография озер
- •Континентальные водоемы россии
- •Глава XII биогеография и проблемы сохранения биологического разнообразия
- •Уровни биоразнообразия
- •География биоразнообразия
- •Биоразнообразие россии
- •Международные аспекты программы "биологическое разнообразие"
- •Список литературы основная литература
- •Дополнительная литература
Изменчивость биоценозов
Динамичность - одно из фундаментальных свойств биоценозов и более сложных природных систем - биогеоценозов и экосистем. Как открытые системы, они характеризуются существенной
103
ролью вероятностных процессов в их функционировании и находятся в непрерывном изменении и развитии как под воздействием внешних условий, так и в связи с особенностями динамики численности и биологической активности отдельных популяций. Изменения биоценозов характеризуются суточной и сезонной ритмикой, могут проявляться в течение ряда лет, на протяжении столетий или же охватывать целые геологические эпохи, отражая развитие биосферы в целом.Суточные изменения биоценозов определяются суточной ритмикой жизнедеятельности организмов. Это колебания интенсивности транспирации, дыхания и фотосинтеза у растений; среди цветковых суточный ритм определяется и тем, что большинство видов открывает цветки днем. Характерна смена суточной активности у представителей различных групп животных (различают дневных, сумеречных и ночных).
Сезонная изменчивость биоценозов проявляется в изменении состояния и активности видов, существенных колебаниях соотношения их численности в различные сезоны года. Важнейшие особенности сезонной изменчивости (ритмики) биоценозов связаны с сезонными изменениями светового и теплового режимов, а также условий увлажнения. Для большинства регионов Земли характерны изменения в течение года длительности фотопериода, интенсивности света, температуры, поступления атмосферных осадков. В процессе отбора видов на совместное обитание в данных климатических и почвенных условиях в состав биоценозов вошли виды, способные наиболее полно использовать условия, возникающие в отдельные сезоны года.
Во влажном тропическом лесу, где в течение года не проявляется заметной дифференциации температурного режима и условий увлажнения, большая часть видов деревьев имеет существенно различные сезонные ритмы цветения и плодоношения; для одних характерно относительно короткое обильное цветение в определенное время года, другие - цветут менее обильно в течение длительного периода. С видами, характеризующимися разным ритмом цветения, связаны и различные опылители. Так, одни виды колибри ориентированы на кратковременно цветущие виды, охватывая обширные территории в их поисках, другие - посещают любые доступные цветки необильно цветущих видов.
В более контрастных природных условиях, где в течение года меняются условия тепла или увлажнения, сезонная изменчивость биоценозов выражена более отчетливо; важное значение имеет дифференциация на два основных отрезка - период активного развития видов (лето, влажный период - в тропическом поясе) и время их полного или хотя бы частичного покоя: для многих растений полупокой, для животных спячка (зима, сухой период). В неблагоприятные сезоны года многие виды животных мигрируют, например перелетные птицы, многие виды млекопитающих.
104
В целом от полярных до тропических широт длительность активного сезона изменяется от нескольких недель до года.
Самые яркие сезонные изменения связаны с жизнедеятельностью растений и их эколого-биологическими особенностями. В зависимости от выраженности ярусности и сезонной устойчивости надземных органов растений находится и сезонная изменчивость структуры биоценоза. Так, например, в сосняке-беломошнике (с плотным напочвенным покровом кустистых лишайников) в обоих ярусах в течение всего года не происходит существенных изменений. В дубраве же от осени к весне происходят изменения, связанные с листопадом; весной в нижнем ярусе ярко проявляется ценотически обусловленная сезонная изменчивость структуры - развивается группа раннецветущих видов. Чаще всего объясняют сезонное изменение структуры в дубраве изменением условий освещенности под пологом дубового леса ранней весной, когда листья дуба еще не распустились, а температура воздуха и почвы уже положительная.
Представление о смене состояний видов и изменении их роли в течение года дают фенологические спектры, составляемые на основании детальных многоразовых наблюдений в одних и тех же типах фитоценозов.
В связи с сезонными изменениями биоценозов возникло понятие "смена аспектов" - изменение внешнего облика биоценозов в течение года или благоприятного для жизни периода. Во многих типах биоценозов важную роль в формировании аспектов играют сменяющиеся фазы цветения или плодоношения некоторых видов растений. Так, для степных биоценозов характерен ярко выраженный аспект плодоносящих видов ковыля или ранней фазы цветения прострела.
Смена аспектов в той или иной мере свойственна почти всем биоценозам, но степень ее выраженности зависит от эколого-биологических особенностей видов и структуры биоценоза. Во многих типах темнохвойных лесов она может в той или иной мере проявляться только в травяном ярусе. В листопадных лесах смена аспектов проявляется во всех ярусах, будучи наиболее ярко выраженной в травяном. Наиболее четко смена аспектов проявляется в травяных многовидовых биоценозах; классический пример - смена аспектов в луговых степях, изучение которых связано с именем В. В.Алехина.
В тех случаях, когда изменения режима тепла и/или увлажнения особенно контрастны, многие, а иногда почти все виды, формировавшие один аспект, исчезают из состава травостоя, сохраняясь в почве в виде жизнеспособных зачатков и/или семян. Так, в биоценозах южных пустынь Средней Азии весной формируется сомкнутый покров из осоки толстостолбиковой и мятлика луковичного, видов, полностью исчезающих из наземного покрова
105
по мере наступления сухого жаркого периода. Не менее контрастна смена аспектов в тех случаях, когда на сезонные климатические изменения накладываются значительные колебания гидрологического режима. В столь характерных для южных степей и полупустынь многочисленных западинах, известных в разных регионах под названиемподы, лиманы, весной в условиях поверхностного затопления развиваются частуха подорожниковая, ситняг болотный, иногда камыш озерный и некоторые другие водно-болотные и прибрежно-водные виды. После спада воды аспект создают пырей ползучий, некоторые виды разнотравья, а все гелофиты сохраняются только в почве в виде луковиц, клубней, корневищ. Таким образом, в разные отрезки вегетационного периода в один биоценоз входят экологически контрастные, в других условиях несовместимые виды.
Сезонная изменчивость проявляется и в сменах животного населения. В летнее время для биоценозов тундры характерен большой набор видов птиц, насекомых и других животных. Зимой большинство птиц и северные олени мигрируют на юг, другие животные впадают в оцепенение и выключаются из активной жизни.
Циклические (ритмические) изменения сообществ, происходящие от года к году или в течение нескольких лет, известны всем пользователям природных ресурсов и являются предметом специальных исследований. По отношению к этой изменчивости употребляются различные термины, от многолетней, погодичной, разногодичной изменчивости, которые предлагались разными исследователями, до получившего в последнее время наиболее широкое распространение термина "флуктуация". Многолетняя изменчивость, флуктуации, - одна из ярких способностей биоценоза реагировать на колебания параметров внешней среды изменением численности, соотношением популяций разных видов, изменением их жизненного состояния. Флуктуации биоценоза связаны также и с проявлением жизненных ритмов организмов, особенностями жизненного цикла различных видов, в первую очередь доминантов и эдификаторов, с особенностями динамики численности животных, массовым размножением патогенных организмов.
Различия по годам в тепле и влаге, связанные с метеорологическими флуктуациями, прямо (для растений) или косвенно (для многих животных) оказывают влияние на численность популяций различных видов. В первую очередь происходят изменения продуктивности растений, прироста, урожайности, семенной продукции. В известной связи с этим находятся колебания численности многих видов-фитофагов (насекомых, мышевидных грызунов); существует определенная связь между колебаниями их численности и численностью хищников (рис. 16).
106
В степях Монголии в годы массового размножения полевки Брандта (одного из типичных мышевидных грызунов) происходит разрыхление почвы, увеличение содержания в почве азота за счет минерализации отмерших растений, экскрементов животных. Разрыхление почвы на значительных площадях приводит к разрастанию корневищных злаков, в первую очередь востреца, и почти полному отмиранию типичных для этих степей дерновинных злаков. Вострецовые травостои господствуют в течение нескольких лет, пока в результате снижения численности полевки не восстанавливается вновь господство дерновинных злаков.
По многолетним наблюдениям в Барабинской степи выявлены интересные особенности флуктуации биоценозов в связи с чередованием нескольких засушливых и влажных лет подряд. Постепенное понижение уровня грунтовых вод в засушливый период 1950- 1955 гг. стимулировало проникновение вслед за ними корневых систем глубокоукореняющихся трав, например колосняка мохнатого, кермека Гмелина. У этих видов отсутствовала реакция на иссушение почвы, но затем, при повышении уровня грунтовых вод, они пострадали в первую очередь из-за отмирания затопленных водой корневых окончаний. Засуха особенно сильно сказалась на влаголюбивых видах, которые или гибли, изреживаясь, или переходили в состояние покоя. Усилившееся в засуху засоление почв послужило причиной массового отмирания некоторых типичных степных растений. Во влажные годы, когда промачивание почвы привело к ее опреснению в верхних слоях, эти виды появились вновь. Высокая температура и усиление аэрации почвы способствовали развитию бактерий-нитрификаторов и накоплению нитратов, что стимулировало массовое размножение осота полевого, одуванчика и других азотолюбивых видов. Когда энергия нитрификации вслед за увеличением влажности почв снизилась,
Рис. 16. Изменение численности зайца-беляка (1) и рыси (2) в Республике Коми (С.П.Наумов, 1947)
107
эти виды, не выдержав конкуренции со злаками, перешли в угнетенное состояние.
Изменения в биоценозах были усилены при массовом размножении в 1953 г. нестадных саранчовых. Прямокрылые съели до 80 - 90% массы мягколистных злаков: пырея, костра, типчака и др. У жестколистных колосняка, тростника и других они уничтожали всходы по мере их появления. В этот год бурно разрослось непоедаемое саранчовыми разнотравье, для которого была устранена конкуренция со стороны злаков. Последствия размножения саранчовых сказались и на соотношении злаков в следующие два года. В засушливые годы муравьи заселили кроме возвышенностей высохшие низинные луга, что повлияло и на условия произрастания растений (К. А. Куркин, И. В.Стебаев, 1976). Такие флуктуации имеют тенденцию повторяться вслед за периодическими колебаниями климата, обусловленными изменением общей циркуляции атмосферы, усилением и ослаблением солнечной активности.
На фоне колебаний природных режимов в ходе флуктуации сохраняется в основном видовой состав при существенном варьировании численности, изменении ценотической значимости различных видов. Малочисленные виды в определенных ситуациях увеличивают обилие при одновременном понижении численности других видов. В некоторых случаях при этом происходят смены доминантов. "Исчезновение" и появление каких-то видов в большинстве случаев - кажущееся. В неблагоприятные для некоторых растений годы они переходят в угнетенное или покоящееся состояние.
Таким образом, распространяя данное Т. А. Работновым (1983) определение флуктуации фитоценозов на биоценозы, их можно определить как ненаправленные, различно ориентированные или циклические изменения биоценозов от года к году или в течение краткосрочных климатических циклов, завершающихся возвратом к исходному или близкому к нему состоянию.
108