Вопрос 32. Трубчатые (тубулярные) структуры

/. Строение ми-ротрубочек

2. Роль цитоплазматических центров в образовании микротрубочек

3. Роль микротрубочек в клетке

1. Длинные и тонкие трубчатые образования — это свободные микротрубочки в цитоплазме, а также структурные элементы центриолей, базальных телец, нитей веретена и жгутиков. Микротрубочки состоят из тубулина, занимающего по количе­ству второе (после актина) место среди белков эукариотических клеток. Молекула его представляет собой димер длиной 8 нм из субъединиц - гликопротеидов альфа- и бета-тубулина, которые ковалентно связаны между собой дисульфидньши мостиками. Молекулярная масса каждой субъединицы 55 000). Димеры нековалентно соединены в нити — протофиламенты. Каждая микротрубочка (диаметром в 24 нм и длиной в не­сколько микрометров) построена из 13 протофиламентов и не­большого числа молекул низкомолекулярных тау-белков и вы­сокомолекулярных ассоциированных белков.

2. Для образования свободных микротрубочек в клетке имеется не­большое число (чаще всего 1—2) цитоплазматических цен­тров — организаторов микротрубочек. Это плотные, аморфные, иногда зернистые, волокнистые или иного строения (со спи­ральными или трубчатыми элементами) участки цитоплазмы. Они осуществляют синтез микротрубочек до этапа коротких комплексов, сходных с протофиламентами (инициация). Удлинение (полимеризация) происходит спонтанно за счет . обильного клеточного запаса димерного тубулина. Равновесие димеры тубулина микротрубочки обратимо, при делении ядра (в профазе) большинство микротрубочек растворяется.

3. В клетке микротрубочки могут:

• образовывать сеть. Часто они лежат параллельно плазматиче­ской мембране в эктоплазме (в растительных клетках и эрит­роцитах). Жесткие трубочки могут образовывать своего рода цитоскелет, благодаря которому при отсутствии клеточной стенки клетка может сохранять определенную форму;

• определять направление внутриклеточного движения, вызы­ваемого микрофиламентами, например при транспорте пу­зырьков Гольджи;

• в нервных волокнах продольно расположенные микротрубочки (называемые здесь нейротубулами) представляют собой один из главных компонентов цитоплазмы.

В прокариотических клетках тубулина нет. Отдельные сообще­ния о наличии микротрубочек у бактерий следует считать со­мнительными.

Вопрос 33. Центриоли и базальные тельца. Жгутики и реснички

1. Центриоли и базальные тельца. Строение и функции.

2. Жгутики и реснички. Строение и функции

3. Образование жгутиков и ресничек в эукариотических клетках

4. Строение жгутиков в прокариотической клетке

1. В большинстве животных клеток и в некоторых клетках расте­ний (у некоторых водорослей и грибов) около ядра имеется центриоль. Это образование похоже на полый цилиндр (диа­метром около 150 нм, длиной 300—500 нм) со стенкой из 27 микротрубочек, расположенных в виде 9 триплетов. Незре­лые центриоли называются процентриолями. Они состоят из 9 одиночных микротрубочек, а позднее — из 9 двойных трубо­чек (дублетов).

Центриоли — это центры обогащения для центров-организаторов микротрубочек, которые образуют плотную перицентриолярную оболочку. Перицентриолярные центры-организаторы про­дуцируют центриоли и базальные тельца, а во время деления ядра — нити веретена. Базальные тельца могут также форми­роваться цитоплазматическими центрами-организаторами.

Вновь образованная центриоль часто располагается перпенди­кулярно старой. К началу деления ядра центриоли разделяются и расходятся к противоположным полюсам клетки.

2. Жгутики и реснички представляют собой подвижные цитоплазматические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (у бактерий, водорослей, грибов, ресничных чер­вей и др.), либо репродуктивных клеток (изогамет, спермиев, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички у мерцательных клеток слизистой носа и трахеи, яй­цеводов и т. д.).

Жгутики эукариотических клеток имеют толщину до 200 нм и длину до 100 мкм и больше. Более короткие (обычно 10— 20 мкм) жгутики, которых бывает много на одной клетке, на­зываются ресничками. По всей длине жгутика или реснички проходят 20 микротрубочек: 9 периферических дублетов и 2 цен­тральные одиночные. Дублет состоит из 23 протофиламентов — по 10 на каждую микротрубочку и 3 общих в области их со­прикосновения. Дублеты имеют парные отростки (разделенные по длине трубочки расстояниями около 17 нм) из удлиненных молекул белка динеина. Эти отростки (толщиной 2—5 нм и длиной до 10—40 нм) подходят к соседним дублетам.

Динеин подобно миозину обладает АТФазной активностью. Ос­вобождаемая энергия используется для активного скольжения отростков из динеина вдоль соседних дублетов из тубулина (аналогичного скольжению миозиновых нитей по актиновым в мышцах). Это приводит к изгибанию жгутиков, так как микро­трубочки прочно закреплены у основания.

3. Образование жгутика или реснички начинается от базального тельца. Две внутренние микротрубочки каждого триплета уд­линяются и образуют дублеты жгутика. Дублеты готовой органеллы оканчиваются в базальном тельце или (зачастую у рес­ничек) продолжаются в глубь клетки. Обе центральные трубоч­ки заканчиваются в маленьком аксиальном зерне (аксосоме) или в базальной пластинке.

4. Жгутики прокариот (бактериальные жгутики) не гомологичны жгутикам эукариотических клеток. Они меньше (диаметр 10— 20 нм, длина около 12 мкм), не имеют трубчатых структур,

• из длинной жгутиковой нити;

• жгутикового крючка;

• 2—4 базальных дисков;

• нить построена из белка флагеллина (молекулярная масса 40 000). Яйцевидные или клиновидные молекулы этого белка образуют 3—11 субнитей, которые скручиваются в нить. Внутренний диск встроен в плазматическую мембрану. По-видимому, он вращается и приводит во вращение весь жгутик, тогда как наружные диски прочно закреплены в клеточной стенке и служат своего рода подшипниками — единственный пример такого конструктивного принципа у живых организмов.