Вопрос 67. Нехромосомная наследственность

1. Внеядерная наследственность

2. Пластидная и цитоплазматическая наследственность

Признание за ядром главенствующей роли в передаче наслед­ственных свойств не исключает существования внеядерной наследственности, которая связана с органоидами клетки, способными к саморепродукции. Факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом, получили название плазмид. Функция плазмид, как и генов, находящихся в хро­мосомах, связана с ДНК. Установлено, что собственную ДНК имеют:

• пластиды (пластидная ДНК);

• митохондрии (митохондриальная ДНК);

• центриоли (центриолярная ДНК) и некоторые другие органоиды.

Эти цитоплазматиче-жие структуры способны к авторепродук­ции. С ними связана передача цитоплазматической наследственности. Проявление этой формы наследственности находит­ся под контролем ядерной ДНК.

2. Пластидная наследственность обнаружена у декоративных цветов львиного зева, ночной красавицы и др. У этих растений наряду с расами, имеющими зеленые листья, есть расы пест-ролистости. Признак пестролистости передается только по ма­теринской линии.

Цитоплазматическая наследственность известна у ряда куль­турных растений. У кукурузы существуют сорта с мужской сте­рильностью, которая передается исключительно через цито­плазму женских половых клеток.

В цитоплазме бактерий обнаружены автономно расположенные плазмиды, состоящие из кольцевых молекул двунитчатой ДНК. Эти бактериальные плазмиды обусловливают:

• половую дифференцировку;

• устойчивость к ряду лекарственных веществ;

• синтез некоторых белков.

Феноменом цитоплазматической наследственности объясняют­ся длительные модификации. Иногда генотип материнского ор­ганизма оказывает влияние на следующее поколение через ци­топлазму яйцеклетки. Такое влияние называется предетермина-ции, когда действует наследственная информация, заложенная в хромосомах и определяющая особенности яйцеклетки еще до оплодотворения.

Вопрос 68. Наследственность и среда. Фенотипическая (ненаследственная) изменчивость

/. Норма реакции

2. Пенетрантность. Реализация наследственной информации в разных условиях

3. Фенотипическая изменчивость — модифика»ия

4. Длительные модификации

Диапазон изменчивости, в пределах которой в зависимости от условий среды один и тот же генотип способен давать различ­ные фенотипы, называется нормой реакции. В ряде случаев у одного и того же гена в зависимости от особенностей генотипа и характера внешних условий возможна различная полнота фенотипического проявления: от почти полного отсутствия контро­лируемого геном признака до полной его выраженности. Степень выраженности признака при реализации генотипа в различных условиях называется экспрессивностью, т. е. выра­женностью фенотипического проявления гена. Она связана с из­менчивостью признака в пределах нормы реакции. Один и тот же признак может проявляться у одних организмов и отсутст­вовать у других, имеющих тот же ген.

2. Количественный показатель фенотипического проявления назы­вается пенетрантностыо. Характеризует пенетрантность процент особей, проявляющих в фенотипе данный ген, по отношению к общему числу особей, у которых ген мог бы проявиться. Тот факт, что один и тот же генотип может стать источником различных фенотипов, имеет большое значение для медицины:

• отягощенная наследственность не обязательно должна про­явиться фенотипически;

• многое зависит от условий, в которых находится человек.

В ряде случаев болезнь как фенотипическое проявление на­следственной предрасположенности можно предотвратить со­блюдением диеты или приемом лекарственных препаратов. Реализация наследственной информации находится в прямой за­висимости от среды. Взаимозависимость генотипа и фенотипа можно сформулировать так:

• организмов вне среды не существует. Поскольку организмы — открытые системы, находящиеся в единстве с условиями сре­ды, то и реализация наследственной информации происходит под контролем среды;

• один и тот же генотип способен дать различные фенотипы, что определяется условиями, в которых реализуется генотип в процессе онтогенеза отдельной особи;

• в организме могут развиться лишь признаки, обусловленные ге­нотипом. Фенотипическая изменчивость происходит в преде­лах нормы реакции по каждому конкретному признаку;

• условия среды могут влиять на степень проявления наследствен­ного признака у организмов, имеющих соответствующий ген, или на численность особей, проявляющих соответствующий наследственный признак.

3. Модификациями называются фенотипические изменения, воз­никающие под влиянием условий среды. Размах модификационной изменчивости ограничен нормой реакции. Конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапазон модификационной изменчивости обусловлен на­следственностью.

Модификационные изменения не влекут за собой изменения ге­нотипа. Норма реакции, лежащая в основе модификационной изменчивости, складывается в результате естественного отбора. В силу этого модификационная изменчивость, как правило, целесообразна. Она соответствует условиям обитания и являет­ся приспособительной.

4. Особую группу модификационной изменчивости составляют длительные модификации, которые возникают под влиянием внешней среды, подобно обычным модификациям, но переда­ются ряду последующих поколений. Так, при воздействии высо­кой или пониженной температуры на куколок колорадского картофельного жука, окраска взрослых животных изменяется. Этот признак держится в нескольких поколениях, а затем воз­вращается прежняя окраска. Данный признак передается в по­колениях, если воздействию температурного фактора подверга­лись только самцы.

Длительные модификации наследуются по типу цитоплазматической наследственности. По-видимому, под влиянием того или иного внешнего фактора происходят изменения в тех частях цитоплазмы, которые затем могут авторепродуцироваться.