Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Тема 18 загальнобіосферні екологічні функції гр....doc
Скачиваний:
2
Добавлен:
04.11.2018
Размер:
86.02 Кб
Скачать

5. Ґрунт як умова нормального функціонування біосфери і як фактор біологічної еволюції

Ця функція є одною з найважливіших. Проте, до цього часу всебічна оцінка її значимості в літературі повною мірою не висвітлена як біологами, так і ґрунтознавцями. Аналіз взаємодії наземних рослин і тварин з ґрунтом як середовищем їх життя дає змогу розкрити і краще зрозуміти особливості їх розвитку.

Серед біологів фундаментальне дослідження цього питання проводив М.С. Гіляров (1949). Він відзначав, що ґрунт як умова життя тварин дає можливість розкрити виключно важливе значення особливостей цих умов в еволюції тваринного світу. Накопичені знання про значення ґрунту в біологічній еволюції систематизовані головним чином на еколого-зоологічному матеріалі в працях М.С. Гілярова та його школи.

Перш за все він звертає увагу на те, що за своїми екологічними особливостями ґрунт є проміжним середовищем між водою і повітрям. Саме через ґрунт можливий поступовий перехід від водного до наземного способу життя без різкої зміни організації живих організмів. Така особливість ґрунту зумовлена його водно-повітряними властивостями. Повітря в ґрунті, як правило, завжди насичено водяною парою. Навіть у пустині в жаркий сухий період в піску на глибині декілька сантиметрів повітря насичено парами води до 90% і більше. Отже, в ґрунті відсутня загроза загибелі живих організмів від висихання. Це створює передумову для переходу до помешкання в ґрунті водних форм тварин з розвиненою здатністю до дихання шкірою, яке властиве для багатьох мешканців водойм. При переході до життя у повітряному середовищі дихання шкірою стає неможливим. У комах перешкодою цьому стає утворення захисного хітінового покриву, у зв’язку з чим функцію дихання здійснюють окремі ділянки тіла – трахеї. Таким чином, дякуючи насиченості ґрунтового повітря вологою стає можливим відомий фізіологічний парадокс «дихання завжди відбувається у воді». Це зв’язано з тим, що газообмін між поверхнею дихальних органів і середовищем, як правило, відбувається через рідину.

Другою особливістю ґрунту як середовища, яке сприяє переходу водних організмів до життя в ньому, є наявність великої кількості органічних речовин.

В результаті освоєння ґрунтів, в них стали жити представники різних систематичних груп тварин. Серед безхребетних поширені організми різного ступеня еволюційної просунутості.

В ґрунтах представлена велика різноманітність Protozoa. Вивчення особливостей переходу корененіжок (амеб) від водного середовища до ґрунтового (Г.А. Корганова, 1977) показало, що найсприятливіші умови для цієї групи є ділянки суші поблизу озер і боліт, де ґрунт багатий на мулисті частки і органічні рештки. З загальної кількості видів (1100) корененіжок в ґрунтах виявлено понад 11%.

Ґрунт є важливим фактором переходу до наземного проживання і для різних груп червів. Так, добре відома наявність у ґрунтах значної кількості олігохет, серед яких виділяються дощові черви. Другим прикладом переходу через ґрунт до наземного способу життя є прісноводні форми Enchytracidae, число яких на 1 м2 досягає кількох тисяч (і навіть десятків тисяч) особин.

Широко представлені в ґрунтах і круглі черви – нематоди, першим середовищем життя яких є море.

В ґрунтах мангрових заростей були виявлені представники поліхет (Polychaeta) – багатощетинкові черви, основна маса яких живе у морі.

Більшість вільноживучих плоских червів – турбелярій – є мешканці водойм. Але і серед них є представники, які населяють ґрунти і лісову підстилку.

Характерним середовищем життя ракоподібних є море. Проте і серед них є представники, які переходять від водного до наземного способу життя через ґрунт. Прикладом є наземні мокриці, які поширені в багатьох ґрунтах і зустрічаються навіть в пустинях.

Крім безхребетних, ґрунт виступає в ролі перехідного середовища і для багатьох хребетних тварин. На підтвердження цього М.С. Гіляров наводить кілька прикладів. Так у сухий літній період при пересиханні водойм в’юни зариваються у ґрунт і перебувають там тривалий період. Другий приклад – лабіринтова риба (Anabas scaundes), яка за несприятливих умов заривається у ґрунт, де тривалий час зберігає життєздатність. Через це вона дістала назву «земляна риба».

Земноводні також проводять частину свого життя у ґрунті. Зимують у ґрунті тритони, сухий період проводять жаби.

У рептилій з ґрунтом зв’язаний ембріональний період. Їх нащадки розвиваються з яєць, які батьківські особини відкладають у ґрунт.

При переході від водного до ґрунтового середовища тварини набувають певних пристосувань, які захищають їх від висихання. Так у поліхет, немертин, турбелярій відбулось потовщення зовнішніх покривів і зниження їх проникності. Деякі поліхети мають потужну кутикулу, утворюють залози, які виділяють багато слизі. Поява таких водонепроникних покривів зумовлює розвиток специфічних органів дихання – трахей. У вологолюбних мешканців ґрунту – мокриць, губоногих багатоніжок, камподій, ногохвосток, личинок комах та інш. – кутикула (епікутикула) відсутня. Тому вони дихають всією поверхнею шкіри.

Багато мешканців ґрунту пристосовані до перенесення сильних фізичних навантажень. Так ґрунтові тихоходки мають здатність швидко впадати в анабіоз і переносити опромінення високими дозами рентгенівських і ультрафіолетових променів, високі концентрації кислот тощо. Ці тварини витримують температуру -1900С протягом 20 місяців і не гинуть.

У багатьох тварин, що переходять до життя в ґрунті спостерігається зміна форми і розміру тіла. Життя в системі вузьких порожнин між частками ґрунту приводить до зменшення розмірів корененіжок у порівнянні з особинами водного середовища. Зміну форми і розміру тіла виявлено також у панцирних кліщів (Криволуцький, 1977). Пристосування їх до життя в ґрунті на значній глибині проявляється у появі таких змін: формування тонких покривів, коротких ніг, видовженої форми тіла, відсутності крупних щетинок. Види, які живуть на поверхні ґрунту мають іншу форму.

Вивчення характерних еволюційних змін представників ґрунтової фауни дало змогу вченим констатувати наступне:

1. Тваринний світ ґрунтів порівняно з наземним є більш архаїчним. Так, для більшості нижчих безхребетних характерною є сапрофагія – живлення напіврозкладеними органічними рештками рослинного і тваринного походження. Фітофагія (живлення біомасою живих рослин) серед безхребетних, що населяють ґрунт, трапляється значно рідше. Другим показником архаїчності тварин цієї групи є наявність примітивних рис організації і уповільнення еволюції у ряду її представників. Причину повільної еволюції тварин ґрунту Криволуцький (1977) пов’язує з стабільністю середовища їх проживання, де постійно зберігається висока вологість повітря, незначні коливання температури та незначна інсоляція.

2. При переході від наземного існування до життя в ґрунті у деяких тварин спостерігається спрощення будови. Так, у деяких форм слизовиків, які перейшли від наземного до способу життя в ґрунті, Гіляров виявив редукцію пристосувань, які захищали тіло цих тварин від висихання.

3. Вивчення видового складу тваринного населення в ґрунтах показало, що певні групи тварин зосереджені на різних глибинах, де кожний горизонт є особливою екологічною нішою. Дякуючи цьому ґрунтові організми захищені від екстремальних змін факторів навколишнього середовища. В межах профілю вони мають можливість вибирати умови, які більш за все їм підходять. Умови життя в ґрунтах не змушують тварин здійснювати дальні і тривалі міграції.

4. Перехід тварин до життя в ґрунті вимагає глибоких адаптаційних змін. При різкому переході від водного середовища до життя на поверхні ґрунту такі зміни були б не здійсненими без проміжної ланки – ґрунту. За таких умов хід адаптаційних змін був би занадто уповільненим, що зумовило б загальне зниження темпів біологічної еволюції та її спрощення. Без участі ґрунту була б неможливою та біорізноманітність, яка має місце в наш час.