- •Эластичность сосудов обеспечивает также большую их емкость.
- •13.9. Регуляция тонуса сосудов
- •13.10. Регуляция системного артериального давления
- •13.11. Сопряженные рефлексы сердечно-сосудистой системы
- •13.13. Лимфатическая система
- •13.14. Особенности кровообращения плода и детей
- •Глава 14
- •14.2. Общая характеристика системы пищеварения
- •14.3. Состояния голода и насыщения
- •14.4. Пищеварение в полости рта. Акт глотания
- •14.5. Пищеварение в желудке
- •14.7. Пищеварение в тонкой кишке
13.13. Лимфатическая система
13.13.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Лимфатическая система — это совокупность лимфатических сосудов и расположенных по их ходу лимфатических узлов, обеспечивающая всасывание межклеточной жидкости, веществ и возврат их в кровяное русло. Первое упоминание о лимфе под названием «белая кровь» встречается у Гиппократа (около 460—377 гг. до н.э.). В то время уже знали о лимфатических узлах, об их болезненном увеличении. В 1564 г. молочно-белые лимфатические сосуды брыжейки описаны Евста-хием. В 1653 г. Рубек выделил из лимфы фибрин. Систематические исследования лимфатической системы начались с 1662 г. работами итальянского анатома Азелли. Бурное развитие этого, раздела науки произошло во второй половине XIX и особенно в XX вв. Эта физиологическая система контролирует и поддерживает баланс различных веществ и жидкости в организме. В случае прекращения лимфотока развиваются отек тканей и дистрофические их нарушения. Организм человека можно представить как бассейн, наполненный интерстициальной жидкостью, кровью и лимфой с разнообразными клеточными элементами, продуктами жизнедеятельности и оснащенный сетью кровеносных сосудов, дренажных щелей и каналов лимфатической системы.
А. Лимфатические сосуды начинаются капиллярами, представляющими собой обширную разветвленную сеть мелких тонкостен-
327
ных сосудов, неравномерно представленную в разных участках тела. Архитектура сплетений лимфатических сосудов отражает конструкцию и функцию органов: они практически отсутствуют в головном и спинном мозге, мозговых оболочках, гиалиновом хряще, глазном яблоке, роговице, плаценте; их мало в мышцах, связках, фасциях, сухожилиях; наибольшее скопление лимфатических капилляров отмечено в печени, тонком кишечнике. Начинается эта система с тончайших, закрытых с одного конца терминальных лимфатических капилляров. Стенки их обладают высокой проницаемостью, вместе с тканевой жидкостью внутрь легко проходят молекулы белка и другие крупные частицы.
Терминальные капилляры, сливаясь, образуют более крупные сосуды — лимфатические вены (посткапилляры), снабженные, подобно венам кровеносной системы, клапанами, препятствующими обратному току лимфы. Участки между двумя клапанами (клапанные сегменты), в последующем названные лимфангионами (Mislin), обеспечивают насосную функцию лимфатической системы (Р.С.Орлов). В зависимости от строения средней оболочки лимфатические сосуды делят на две группы: мышечные и безмышечные (образованы слоем эндотелиальных клеток, окруженных соединительнотканной оболочкой из коллагеновых и эластиновых волокон). У человека большинство лимфатических сосудов (особенно нижних конечностей) мышечные.
В структурно-функциональном отношении лимфатические сосуды аналогичны венам. Они обеспечивают возврат собранной из тканевых пространств жидкости в кровяное русло. Самые крупные лимфатические сосуды впадают в кровеносную систему в месте соединения внутренней яремной и подключичной (плечевой) вен. Центральным коллектором лимфы у человека является грудной проток. В него впадают многочисленные сосуды, собирающие лимфу от нижних конечностей, органов таза, живота, левой половины груди, от сердца и левого легкого, от левой верхней конечности, от левой половины головы и шеи. Проток впадает в угол, образованный левыми — наружной яремной и подключичной — венами, в месте их слияния. Главный коллектор лимфы дополняется правым лимфатическим протоком, формирующимся путем слияния лимфатических сосудов правой половины головы, шеи, груди и правой верхней конечности. Этот проток впадает в правый венозный угол.
Б. Лимфатические узлы — ключевые участки системы, располагающиеся на пути поверхностных и глубоких лимфатических сосудов (региональные лимфоузлы, у человека их около 460). Благодаря наличию гладкомы-шечных элементов они способны сокращаться, особенно при нейрогуморальных воздействиях. Число сосудов, приносящих лимфу в лимфоузлы, больше числа выносящих сосудов. Лимфатические узлы существенно влияют на клеточный состав лимфы. Лимфа очень медленно проходит здесь через узкие и извилистые протоки. Содержащиеся в ней бактерии фагоцитируются клетками лимфатического узла. Иногда часть бактерий, пройдя через первый лимфатический узел, задерживается во втором или третьем узлах. При массивном заражении микробы могут пройти через все узлы и вторгнуться в кровеносное русло. Когда микробы попадают в лимфатические узлы, в них развивается воспалительный процесс. Они увеличиваются в размерах, становятся болезненными. У людей, которые много курят, лимфатические узлы в области легких наполняются частицами табачного дыма, становятся темно-серыми или черными. Эти частицы могут нарушить функционирование лимфатических узлов, снизить устойчивость организма к легочным инфекциям.
В. Функции лимфатической системы. 1. Дренажная функция заключается в удалении из интерстиция продуктов обмена и избытка воды, профильтровавшейся из кровеносных капилляров и не полностью реабсор-бировавшейся. Метаболиты, попавшие вместе с лимфой в кровь, выводятся из организма почками, часть из них используется организмом. Эта функция лимфатической системы обеспечивает поддержание динамического постоянства состава и объема интерстици-альной жидкости.
-
Защитная функция состоит в обеспече нии транспорта антигенов, формировании первичного и вторичного иммунного ответов на антиген, в кооперации различных имму- нокомпетентных клеток (лимфоцитов, мак рофагов), в реализации клеточного иммуни тета, в переносе из лимфоидных органов плазматических клеток для обеспечения гу морального иммунитета, в транспорте анти тел.
-
Возврат белков и электролитов в кровь — за сутки в кровь возвращается около 40 г белка.
-
Транспорт из пищеварительной системы в кровь продуктов гидролиза пищевых ве ществ, в основном липидов.
328
5. Кроветворная функция заключается в том, что в лимфоидной ткани продолжаются
начинающиеся в костном мозге процессы дифференцировки и образования новых лимфоцитов. При попадании в организм микроорганизмов или после трансплантации чужеродных тканей в ближайшем лимфатическом узле интенсивно делятся лимфатические клетки и образуется огромное количество малых лимфоцитов. В лимфатических узлах продолжают дифференцировку и долгоживу-щие Т-лимфоциты. Возможно, в лимфатических узлах образуются и стимуляторы кроветворения — лейкопоэтины.
Г. Состав и физико-химические показатели лимфы. Лимфа представляет собой прозрачную жидкость слегка желтоватого цвета, солоноватого вкуса, с приторным запахом. Она состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, в основном лимфоцитов. По химическому составу лимфа близка к плазме крови (табл. 13.4). Белковые фракции представлены альбуминами, глобулинами, фибриногеном. Преобладают альбумины. Часть белка составляют гидролитические ферменты (диастаза, липаза). Почти нет разницы между лимфой и плазмой крови в содержании глюкозы, остаточного азота и неорганических веществ. Существенно различие в содержании белков: в плазме крови их в среднем 70 г/л, тогда как в лимфе — около 20 г/л. Содержание белков в лимфе, оттекающей от разных органов, различно, в частности в лимфе печени — около 60 г/д, в лимфе кожи—в пределах 5—20 г/л. Помимо белков, в лимфе содержатся и небелковые азотистые вещества, а также глюкоза, биологически активные вещества (вазоактивные амины, витамины), антитела, соли. Вязкость и плотность лимфы ниже, чем плазмы крови, вследствие меньшего содержания белков. Удельный вес лимфы колеблется в широких пределах (от 1,015 до 1,026) и зависит от областей, откуда она оттекает; концентрация хлоридов и бикарбонатов выше, чем в плазме крови; реакция основная — рН около 9.
Таблица 13.4. Содержание некоторых веществ в плазме крови и лимфе
Жидкая среда |
Общий белок, г/л |
Катионы, ммоль/л |
Глюкоза, ммоль/л |
Мочевина, |
||
|
Са2+ |
ммоль/л |
||||
Плазма крови Лимфа |
65-85 15-25 |
140 120 |
5 4 |
2,5 2,5 |
5,6 5,6 |
4 4 |
13.13.2. МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ ЛИМФЫ
В 1893—1894 гг. английский физиолог Э.Старлинг установил, что содержание белков в плазме крови выше, чем в окружающей кровеносные капилляры интерстициальной жидкости. Поэтому, согласно закону осмоса, вода должна входить в капилляры.
Учитывая положения фильтрационной теории лимфообразования, предложенной еще в 1858 г. К.Людвигом, Старлинг высказал предположение, что гидростатическое давление по мере следования крови от артериального конца к венозному падает, онко-тическое же давление остается постоянным по всей длине капилляра. Следовательно, на артериальном конце капилляра, где гидростатическое давление больше онкотического, жидкость с растворенными в ней веществами должна выталкиваться из капилляра, а на венозном его конце, где онкотическое давление больше гидростатического, жидкость должна втягиваться в капилляр.
Идея Э.Старлинга получила полное подтверждение в экспериментах американского ученого М.Ландиса (1930). С помощью разработанного им аппарата он вытягивал из стекла микропипетки, которые можно было вводить в капилляр через его стенку. Этот прием позволил измерить давление крови вдоль всего капилляра. Дополнительными приспособлениями М.Ландис производил надавливание на капилляр в разных его участках. При этом обнаружилось, что эритроциты продолжают двигаться по направлению к пережатой части. Поскольку ток крови по капилляру отсутствовал, движение эритроцита по направлению к пережатой части можно было объяснить выходом жидкости через стенку капилляра. По скорости движения эритроцитов М.Ландис смог косвенно вычислить скорость выхода жидкости на артериальном и возврата на венозном концах капилляра. Давление в интерстиции может быть выше, чем в лимфатическом капилляре, что также способствует попаданию жидкости из интерстиция в лимфатические капилляры. Однако в среднем гидростатическое давление в интерстиции колеблется около нуля (оно может быть выше или ниже атмосферного на несколько миллиметров ртутного столба). Давление в лимфатических капиллярах ниже атмосферного вследствие насосной функции лимфангионов. О взаимодействии всех сил, обеспечивающих переход жидкости из капилляра в интерстиции и возврат ее в капилляр. Пиноцитоз обеспечивает транспорт белков, хи-ломикронов, других частиц в полость лимфатического капилляра через эндотелиальные клетки. В лимфатические сосуды попадает только небольшая часть жидкости, которая не реабсорбируется обратно из интерстиция в кровеносный капилляр, она в виде лимфы возвращается в кровеносное русло.
329
В организме человека средняя скорость фильтрации во всех кровеносных капиллярах (кроме почечных клубочков) составляет 14 мл/мин (20 л/сут), скорость обратного всасывания — около 12,5 мл/мин (18 л/сут). Следовательно, в лимфатические капилляры попадает около 2 л жидкости в сутки. В лимфатических сосудах взрослого человека с массой тела 60 кг натощак в состоянии покоя содержится 1,5—3 л лимфы, т.е. 25— 50 мл/кг массы тела. Пространство между кровеносными сосудами и клетками органов и тканей (интерстиций) в большинстве случаев представляет собой рыхлую соединительную ткань, в которой имеются коллаген, эластин, продукты жизнедеятельности фиб-робластов и гистиоцитов — мукополисаха-риды, протеины гликозаминогликана (ГАГ), вода и соли (в различных концентрациях в отдельных тканях). Коллагеновые волокна противодействуют изменению конфигурации и объема тканей. Гидратация ГАГ сопровождается набуханием молекул и может увеличивать в тысячу раз их объем, что обеспечивает высокую вязкость растворов. В то же время ГАГ, создающие гелевую сеть между коллагеновыми и эластиновыми волокнами, препятствуют току воды, замедляют ее транспорт. Свободные полианионы ГАГ удерживают большое количество двухвалентных катионов в осмотически неактивной форме, при отсоединении которых повышается осмотическое давление в интерстиций. Таким образом, ГАГ играют важную роль в регуляции во внеклеточном матриксе транспорта воды, солей, низкомолекулярных метаболитов. Полимеризация мукопо-лисахаридов играет решающую роль в управлении состоянием воды в интерстициаль-ном пространстве.
Вещества, неспособные непосредственно переходить из тканевой жидкости в кровеносные капилляры, поступают в лимфатические капилляры. Хотя диаметр пор в стенке кровеносного капилляра меньше, чем размер молекул белка плазмы, небольшое количество белка проникает в интерстиций. Кроме того, некоторое количество белка может переходить через эндотелий путем пиноцитоза. Белок, попадающий из крови в интерстиций, как и другие вещества, возвращается в кровоток лимфатическими сосудами. Питательные вещества, биологически активные вещества, кислород, приносимые кровью к органам и тканям, достигают своего конечного адресата только через интерстиций. Некоторая часть растворенных в ин-терстициальной жидкости веществ может
обратно всасываться через венозные капилляры в кровь в результате разности осмотического давления. Через лимфатические капилляры проходят белки, специфические вещества работающих клеток, липиды, остатки разрушенных клеток, тогда как в кровеносные сосуды обычно переходят кристаллоиды.
13.13.3. МЕХАНИЗМ ДВИЖЕНИЯ ЛИМФЫ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ
Непосредственной движущей силой лимфы, как и крови, в любом участке сосудистого русла является градиент давления. Важную роль играет клапанный аппарат лимфатических сосудов. В работающих органах лимфо-ток возрастает.
А. Градиент гидростатического давления в лимфатической системе создается несколькими факторами.
-
Основным из них является сократи тельная активность лимфатических сосудов и узлов. В лимфангионе имеются мыщцесо- держащая часть и участок со слабым разви тием мышечных элементов (область при крепления клапанов). Для функций лимфа тических сосудов характерны фазные ритми ческие сокращения (10—20 в минуту), мед ленные волны (2—5 в минуту) и тонус. Со кратительная деятельность каждого лимфан- гиона активируется повышением в нем гидростатического давления вследствие по падания порции лимфы из соседнего лим- фангиона.
-
Присасывающее действие грудной клет ки, по общепринятому мнению, способствует продвижению лимфы в область крупных вен грудной полости. При вдохе грудная клетка расширяется, в результате чего давление в ней и венах становится ниже атмосферного, что и создает присасывающий эффект. Дан ное утверждение требует проверки, так как известно (Б.И.Ткаченко), что этот эффект для движения крови по венам не наблюдает ся (см.раздел 13.8.6).
-
Вспомогательную роль в создании гид ростатического давления в лимфатических со судах играют сокращение скелетных мышц, повышение внутри брюшного давления, пуль сация близлежащих крупных артериальных сосудов.
Б. Клапанный аппарат, как и в венах, обусловливает односторонний ток жидкости при сдавливании лимфатических сосудов и их активном сокращении. Устройство клапанов таково, что они обеспечивают ток
330
лимфы в направлении к сердцу, как и в венах, При этом в лимфатических капиллярах создается отрицательное (ниже атмосферного) давление.
В. Регуляция сократительной активности лимфангионов осуществляется с помощью нервного, гуморального и миогенного механизмов.
Миогенная регуляция. Миоциты лимфангионов обладают механизмом саморегуляции: увеличение их растяжения приводит к возрастанию силы сокращения, что оказывает активирующее, координирующее влияние и на соседние лимфангионы.
Нервная регуляция сократительной деятельности лимфангионов, по данным Р.С.Орлова и сотр. (1982), осуществляется посредством интрамурального нервного аппарата и симпатической нервной системы, которая активирует а-адренорецепторы, что ведет к повышению возбудимости пула фазных мио-цитов и к учащению фазных сокращений. Зарегистрированы разнонаправленные реакции лимфатических микрососудов на введение катехоламинов — активация и угнетение. Эффект зависит от дозы препарата, по-видимому, по той же причине, что и в кровеносных сосудах (см. раздел 13.9.2). Холинерги-ческие влияния неоднозначны, но, как правило, низкие концентрации ацетилхолина уменьшают частоту спонтанных фазных сокращений пейсмекеров лимфангионов. Двоякое (дозозависимое) влияние на сократительную активность лимфангионов оказывают также гепарин, гистамин. Серотонин стимулирует тонические сокращения, снижает амплитуду, увеличивает спонтанную активность.
Немногочисленны и противоречивы данные о влиянии гормонов. Известно, что вазо-прессин усиливает лимфоток, повышает тонус, учзщает фазные сокращения лимфангионов и снижает их амплитуду. Окситоцин оказывает противоположный эффект.