4.6. Цитоплазма: Опорно-двигательная система (цитоскелет)

В основе всех многочисленных двигательных реакций клетки лежат общие молекулярные механизмы. Кроме того, наличие двигательных аппаратов сочетается и структурно связано с существованием опорных, каркасных или скелетных внутриклеточных образований. Поэтому говорят об опорно-двигательной системе клеток.

К цитоскелетным компоненты относятся нитевидные, неветвящиеся белковые комплексы или филаменты (тонкие нити).

Существуют три группы филаментов, различающихся как по химическому составу и ультраструктуре, так и по функциональным свойствам. Самые тонкие нити – это микрофиламенты; их диаметр составляет около 8 нм и состоят они в основном из белка актина. Другую группу нитчатых структур составляют микротрубочки, которые имеют диаметр 25 нм и состоят в основном из белка тубулина, и, наконец, промежуточные филаменты с диметром около 10 нм (промежуточный по сравнению с 6 нм и 25 нм), образующиеся из разных, но родственных белков (рис. 238, 239).

Все эти фибриллярные структуры участвуют в процессах физического перемещения клеточных компонентов или даже целых клеток, в ряде случаев выполняют сугубо каркасную скелетную роль. Элементы цитоскелета встречаются во всех без исключения эукариотических клетках; аналоги этих фибриллярных структур встречаются и у прокариот.

Общими свойствами элементов цитоскелета является то, что это белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, нестабильные, способные к полимеризации и деполимеризации, которые приводят к клеточной подвижности, например, к изменению формы клетки. Компоненты цитоскелета при участии специальных дополнительных белков могут стабилизироваться или образовывать сложные фибриллярные ансамбли, и играть только каркасную роль. При взаимодействии с другими специальными белками-транслокаторами (или моторными белками) они участвуют в разнообразных клеточных движениях.

По своим свойствам и функциям элементы цитоскелета разделяют на две группы: только каркасные фибриллы – промежуточные филаменты, и опорно-двигательные – актиновые микрофиламенты, взаимодействующие с моторными белками – миозинами, и тубулиновые микротрубочки, взаимодействующие с моторными белками динеинами и кинезинами.

Вторая группа фибрилл цитоскелета (микрофиламенты и микротрубочки) обеспечивают два принципиально различных способа движения. Первый из них основан на способности основного белка микрофиламентов – актина и основного белка микротрубочек – тубулина к полимеризации и деполимеризации. При связи этих белков с плазматической мембраной наблюдаются ее морфологические изменения в виде образования выростов (псевдоподий и ламеллоподий) на краю клетки.

При другом способе передвижения фибриллы актина (микрофиламенты) или тубулина (микротрубочки) являются направляющими структурами, по которым перемещаются специальные подвижные белки - моторы. Последние могут связываться с мембранными или фибриллярными компонентами клетки и тем самым участвовать в их перемещении.

4.5.1. Промежуточные филаменты

Промежуточные филаменты (ПФ) напоминают канат, имеющий толщину около 8-10 нм, состоящий из фибриллярных мономеров. Они локализуются главным образом в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток и располагающихся под плазматической мембраной (рис. 238, 240, 241). ПФ встречаются во всех типах клеток животных, но особенно обильны в тех, которые подвержены механическим воздействиям: клетки эпидермиса, нервные отростки, гладкие и исчерченные мышечные клетки. В клетках растений ПФ не установлены.

Промежуточные филаменты состоят из большой группы родственных белков, которую делят на четыре типа. Первый тип – кератины, кислые и нейтральные, встречающиеся в эпителиальных клетках; они образуют гетерополимеры из этих двух подтипов. Кератины, кроме того, имеют некоторую гетерогенность, зависящую от тканевого источника. Так, в эпителиях встречается до 20 форм кератинов, 10 форм других кератинов найдено в волосах и ногтях. Молекулярный вес кератинов колеблется от 40 до 70 тыс.

Второй тип белков ПФ включает в себя три вида белков, имеющих сходный молекулярный вес (45-53 тыс.). Это – виментин, характерный для клеток мезенхимного происхождения, входящий в состав цитоскелета клеток соединительной ткани, эндотелия, клеток крови. Десмин – характерен для мышечных клеток, как гладких, так и исчерченных. Глиальный фибриллярный белок входит в состав ПФ некоторых клеток нервной глии – в астроциты и некоторые Шванновские клетки. Периферин – входит в состав периферических и центральных нейронов.

Третий тип – белки нейрофиламентов (мол. вес от 60 до 130 тыс.) встречается в аксонах нервных клеток.

И наконец, четвертый тип – белки ядерной ламины. Хотя эти последние имеют ядерную локализацию, они сходны по строению и свойствам со всеми белками промежуточных филаментов.

Как уже говорилось, промежуточные филаменты, построены из фибриллярных белков наподобие каната. При этом некоторые белки могут образовывать сополимеры, например виментин с десмином, или виментин с глиальными белками.

Все белки промежуточных филаментов обладают сходной аминокислотной последовательностью из 130 остатков в центральной части фибриллярной молекулы, которая обладает -спиральным строением. Концевые же участки молекул имеют разные последовательности аминокислот, разную длину, и не имеют -спирального строения. Наличие протяженных -спиральных участков позволяет двум молекулам образовывать двойную спираль, подобно тому, что приводит к образованию палочковидного димера, длиной около 48 нм. Два димера, объединяясь бок о бок, образуют короткий протофиламент, тетрамер, толщиной около 3 нм. Такие протофиламенты могут объединяться в более толстые и длинные фибриллы и в конечном итоге в промежуточный полный филамент, состоящий из 8 продольных протофиламентов (рис. 242).

Белки ядерной ламины образуют рыхлую прямоугольную решетку. Такие слои ламины быстро разрушаются во время митоза при фосфорилировании ламинов.

Цитоплазматические промежуточные филаменты относятся к самым стабильным и долгоживущим элементам цитоскелета.

Особенности строения и химическая устойчивость промежуточных филаментов определяет их физическую устойчивость. Они служат как бы истинно опорной системой в клетках подвергающихся значительным физическим нагрузкам. В клетках кожного эпидермиса промежуточные филаменты образуют пучки (тонофиламенты), связанные с десмосомами, и создают жесткую внутриклеточную сеть (рис. 243). Так, в нервных аксонах, простирающихся на многие десятки сантиметров, ПФ или нейрофиламенты создают жесткую основу, обеспечивающую гибкость и целостность тонких цитоплазматических отростков нервных клеток. В поперечно исчерченных мышечных клеток десминовые филаменты входят в состав z-дисков и связывают их друг с другом как в составе саркомера, так и в соседних миофибриллах, а также с плазматической мембраной.