2.3. Процес диференціації клітин. Поняття про тотипотентність

Якісні відмінності клітин зумовлені диференціальною активністю генів. Будь-яка вегетативна клітина у своєму геномі має повну інформацію про розвиток усього організму і за певних умов може дати початок форму­ванню тих чи інших органів або цілої рослини. Тобто, клітини мають вла­стивість тотипотентності.

Тотипотентність – властивість клітин реалізувати власну генетичну інформацію, яка забезпечує їх диференціювання і розвиток до цілого організму.

Однак, якщо клітина входить до складу орга­нізму, то реалізується лише частина генетичної інформації, яка забезпечує формування специфічних її функцій у складі даного органа.

Таким чином, диференціація клітин відбувається відповідно до певної генної моделі, у якій одні гени можуть бути в активному, інші - у блоко­ваному стані. Без ядра диференціація клітин не можлива.

Уже диференційовані клітини можуть втрачати ознаки спеціалізації і набувати спрощеної структури. Це явище дедиференціації спостерігаєть­ся у клітин ранового калюсу (ранової тканини), який утворюється з паренхімних тканин у трав'янистих і з камбію - у деревних рослин. Калюс - це аморфна маса недиференційованих клітин, які здатні за певних умов до диференціації.

Формування спеціалізованої клітини є чітко запрограмованим проце­сом, у реалізації якого беруть участь усі компоненти клітини на різних етапах її розвитку. Доведено, що клітина містить багато компонентів, які зв'язані між собою за типом зворотного зв'язку і тому надають процесам її диференціації коливальну природу. Тому до настання фази стійкого ста­ну диференційованої тканини первинна клітина може бути переключена з програми реалізації фенотипу. У наступні фази клітини стають стійкими до таких впливів тому, що починають діяти механізми саморегуляції.

2.4. Локалізація зон росту у рослин

Ріст рослин відбувається за рахунок поділу і розтягання клітин стебла, кореня, листя і плодових органів. Ростові процеси локалізовані в меристемах. Розрізняють апікальні, інтеркалярні і латеральні меристеми. Апікальні, чи верхівкові, меристеми розташовані на кінцях головного і бічних ростучих пагонів і кінчиках коренів усіх порядків. Це апекси, чи точки росту. Конусоподібний апекс пагона називають ко­нусом наростання. Апікальні меристеми головного пагону і кореня закладаються в ранніх фазах розвитку зародка. За рахунок цих меристем здійснюється ріст осьових органів у довжину, утворення зачатка органа і первинний поділ його на тканини, формування всіх надземних органів рослини. Активуючи чи пригнічуючи діяльність апікальної меристеми, можна впливати на продуктивність і стійкість рослин. За В. В. Полєвим (1989), апікальні меристеми пагона і кореня - це головні координуючі (домінуючі) центри рослини, що визначають її морфогенез.

Стебло односім'ядольних рослин росте також за рахунок інтеркалярної (встав­ної) меристеми, розташованої в основі молодих міжвузлів і листків. Потовщення стебла і кореня забезпечують латеральні (бічні) меристеми: первинні - прокамбій і перицикл і вторинні - камбій і фелоген. Постійний ріст рослини на всіх етапах он­тогенезу дозволяє їй задовольняти потреби в енергії, воді й елементах мінерального живлення. Деякі органи рослин (листя, квітки і плоди) ростуть до певного розміру, старіють і відмирають. Для рослин характерні регенераційні процеси.

Активність меристем залежить від впливу зовнішніх умов, складних взаємин усередині рослинного організму (полярність, кореляція, симетрія, вікові зміни і т. д.). У сільськогосподарській практиці за допомогою поливу, підживлень, проріджуван­ня й інших заходів можна впливати на кількість органів, що закладаються в конусах наростання метамерних органів, (листки, пагони розгалуження, суцвіття, колоски, квітки й ін.), на їх наступний ріст, редукцію й, нарешті, на продуктивність рослин.