3.2. Спільноти гетеротрофів

Мікорізоутворюючі гриби в балансі елементів мінерального живлення фотоавтотрофов відіграють важливу роль. Відносна роль грибів в порівнянні з бактеріями при русі від широколистяних до тайгових лісів збільшується. Отже, як мікроскопічні (мікроміцети), так і макроскопічні (включаючи мікорізоутворювачів і салротрофів) гриби відіграють найважливішу роль у мінералізації рослинної маси.

Мала потужність гумусового горизонту, кисле середовище, накопичення грубого перегною і підстилки - все це несприятливі фактори для формування багатого і різноманітного комплексу дощових черв'яків, властивого широколистяних лісах. І дійсно, переважають небагато видів, що мешкають головним чином в підстилці і в самому верхньому горизонті власне грунту. Це, зокрема, переважно європейський Allolobophora caliginosa і дуже широко поширена в тайзі і тундрі Айзенах Норденшельда (Eisenia nordenskyoldi). Зате ці ж фактори призводять до того, що підстилка дуже щільно населена такими групами мікроартропод, як панцирні кліщі і ногохвостки, або коллемболи. Сумарна чисельність мікроартропод, яка на 90 \% формується за рахунок цих двох груп, зазвичай дорівнює кільком десяткам тисяч особин на 1 м2, а іноді перевищує і 100 тис. При цьому сумарна сира біомаса обох груп разом зазвичай дорівнює 1-2 г/м2 з невеликим переважанням кліщів. Нарешті, велика кількість сапрофільних вільноживучих нематод (зазвичай мікроскопічних розмірів - в 0,2-1 мм) в тайгових екосистемах в середньому близько до 5 млн екз./м2 (амплітуда 1-10 млн), а їх сира зоомасса близька до 1 г/м2 .

Група хлорофітофагов - споживачів тканин зелених рослин - досить різноманітна. Уже згадувалося про спалахи розмноження сибірського шовкопряда, гусениці якого можуть буквально «з'їсти» велику ділянку лісу. Найчастіше, однак, велика кількість цієї функціональної групи гетеротрофів збалансоване з ресурсами їжі. Крім різних комах-лістогризов, є багатий комплекс стовбурових форм, що поїдають луб, деревину та кору найчастіше вже відмираючих дерев. Сюди входять різні короїди (сімейство Ipidae), вусачі, або дроворуби (Cerambycidae), златки (Buprestidae). З споживають кореневу масу комах найбільш звичайні личинки щелкунов, звані дротяники (Elateridae). У порівнянні з неморальними ценозах роль хрущів різко зменшується.

Хребетні тварини, що споживають переважно зелену масу та інші рослинні корми, представлені різними великими птахами з сімейства тетерячих. Це глухар, у Східному Сибіру замінний кам'яним глухарем (Tetrao urogallus, T. parvirostris), а також рябчик (Tetrastes bonasia). Близький до рябчик вид є і в Канаді. Цілий ряд птахів і звірів пристосований до споживання насіння хвойних дерев. Це насамперед клести (види роду Loxia), з яких білокрилий шишкар (L. leucoptera) живе в лиственничниках як Сибіру, так і Аляски, і білки (Sciurus vulgaris в Євразії, червона білка з роду Tamiasciurus, а також сіра білка - S. carolinensis - в Америці). В Америці дуже різні бурундуки (22 види роду Tamias), в Сибіру поширений єдиний вид - Tamias sibiricus. Змішаний семеноядно-зеленоядний тип живлення властивий різним лісовим полівкам (рід Clethrionomys); лісові ж миші Євразії (рід Apodemus) і оленячі «миші» Америки (Peromyscus - це представники сімейства хом’якоподібних) більш схильні до поїдання насіння. Для тайги Нового Світу дуже характерно повна відсутність справжніх мишей (видів сімейства Muridae), а подібні екологічні ніші займають зовні конвергуючі види хом’якоподібних (Cricetidae). Хом’якоподібні з підродини полівок (Microtinae) живуть по всій тайговій зоні. Нарешті, основний споживач гілковий кормів - лось, який живе як в Євразії, так і в Америці.

Гетеротрофи вищих порядків представлені в різних групах тварин. Серед комах найбільш помітні, мабуть, мурашки з роду Formica і мурахи-червиці (Camponotus herculianus). Дуже різноманітні дрібні форми жуків-турунів і хижаків (Carabidae, Staphylinidae), багатоніжки-літобііди, домінують в підстилці. Дрібні хребетні-зоофагі особливо рясні в приземному ярусі. Це в першу чергу бурі жаби (Rana arvalis та близькі види), різні землерийки-бурозубки (Sorex). Найбільше видове різноманіття хребетних-зоофагів припадає на деревно-чагарниковий ярус за рахунок різних комахоїдних і всеїдних птахів. При цьому важливо відзначити, що цілий ряд характерних тайгових видів, що харчуються комахами, не відлітає на зиму. Такі, зокрема, синиці-гаички (Parus montanus, P. palustris в Євразії, Р. cinctus в північній тайзі Євразії і на заході Північної Америки, Р. atricapillus та ін в Північній Америці), корольки (Regulus regulus в Євразії, R . calendula і R. satrapa в Північній Америці), Пищуха (Certhia familiaris), деякі дятли. Втім, останні взимку можуть майже повністю переходити на харчування насінням хвойних. У теплий період року пташине населення в усіх регіонах бореальних лісів стає ще різноманітніше, при цьому навіть переважно зерноядние види часто починають поїдати також комах, хробаків або павуків. У всій зоні стають звичайними різні види дроздів (Turdus), в Євразії в число домінантів виходять представники Славкова (сімейство Sylviidae), види пеночек (Phylloscopus). У Північній Америці-види сімейства лісових співаків, або древесниці, Parulidae, яких за зовнішню схожість іменують американськими славка. У південній тайзі Європи часто домінує зяблик (Fringilla coelebs), а в північній - юрок (Fringilla montifringilla). У більш східних і в американських секторах до складу домінантів нерідко виходять види сімейства вівсяну (Emberizidae).

Вертикальна структура тваринного населення досить повна. Є чітко виражені грунтово-підстилковий, наземний, чагарниковий і деревне яруси. Однак у зв'язку з монодомінантностью деревного ярусу і загальної монотонністю рослинного покриву різноманітність тварин в кожному з ярусів невелика.

Один з найважливіших кормових ресурсів - насіння хвойних порід дерев. Ними харчуються багато птахів, гризуни і навіть хижі звірі. Однак врожайність ялини, ялиці, сосни кедрової сильно коливається: за роком врожайним слідують зазвичай кілька маловрожайних або зовсім неврожайних років. Тому тварини, що споживають в основному насіння хвойних, в неврожайні роки здійснюють дальні кочівлі (білка), вильоти за межі основного ареалу (кедровка, Шишкар), або значно знижують чисельність (лісові полівки, оленячі хом'яки, зайці).

Тварини-сапрофаги зосереджені переважно в підстилаючому і у верхній частині грунтового ярусу. Провідну роль серед них грають дощові черв'яки, а також личинки комах, панцирні кліщі - орибатид, первиннобескрилі комахи - коллемболи, грунтові круглі черв'яки - нематоди.

На листяних породах в тайговій зоні годуються фітофаги: гусениці різних метеликів, жуки-листоїди, схожі на гусениць личинки перетинчастокрилих - пильщики. Хвою сосни поїдають личинки соснового пильщика, гусениці соснової п'ядуна і соснової совки. Сибірський коконопряда харчується хвоєю ялиці, ялини, модрини, кедрової сосни. Періодичні масові розмноження цих гусениць викликають часом повне оголення дерев на великих просторах тайги.

Серед птахів-фітофагів провідне місце займають споживачі насіння хвойних дерев. Найбільш спеціалізовані в харчуванні клести. Насіння кедрової сосни та ялини складають основу харчування характерною тайговій птиці - кедровки. В урожайні роки кедровка робить багато запасів: по сто і більше насіння сибірської кедрової сосни (кедрових горіхів) вона ховає в "коморах" - дуплах дерев, під камінням, у моху. Тетерячих птиці влітку харчуються різноманітною рослинною їжею: ягодами, бруньками, Литвою, а також дрібними безхребетними, а взимку змушені обмежуватися хвоєю і нирками дерев. Для тайговій зони Євразії характерні звичайний і кам'яний глухарі, рябчик, а в далекосхідній тайзі живе дикуша.

У нижньому ярусі численні різноманітні гризуни, які харчуються насінням рослин, а також зеленню. Змішані рослинні корми споживають полівки: червона і червоно-сіра. Білячі розташовуються в тайзі як в деревному, так і наземному. Переважно на землі проводить час сибірський бурундук. Білки тримаються головним чином у деревному ярусі. У Євразії це звичайна білка. Основу харчування білячих становлять насіння хвойних, ягоди, гриби, бруньки дерев, зрідка - комахи. Характерне копитна тварина тайги - лось, взимку переходить на харчування корою та гілками дерев.

Дрібні тварини-зоофаги приурочені до наземного ярусу. Це бурі жаби, сибірський тритон-углозуб, живородна ящірка і звичайна гадюка. Жаби, тритони, ящірки харчуються дрібними безхребетними, а гадюки полюють на гризунів і жаб.

Комахоїдні птахи в тайзі дуже різноманітні в літній період, коли прилітають на гніздування дрозди, горихвістка, славки, очеретянки, цвіркуни. Однак і взимку в тайзі залишається група комахоїдних птахів, здатних добувати їжу з-під кори дерев. Це, перш за все синиці, корольки, Пищуха і повзики. Залишаються на зиму в тайзі і дятли. Взимку вони живляться стовбуровими комахами, насінням та ягодами. Хижі птахи-міофаги тайговій зони - це в основному сови: яструбина сова, бородата сова, довгохвоста сова. На тетерячих та інших птахів полює великий яструб-тетерев'ятник.

У наземному ярусі звичайні дрібні хижаки з родини куницевих - ласка і горностай; середні - соболь і колонок. Самий великий представник сімейства куницевих в тайзі - схожа на невеликого ведмедя всеїдна росомаха. Лисиця, вовк і бурий ведмідь широко поширені, утворюють різні підвиди і форми. Великі хижаки полюють на лосів та оленів, середні і дрібні задовольняються зайцями, мишоподібними гризунами т землерийками; характерний мешканець тайговій зони - рись харчується зайцями, мишоподібними гризунами, птахами, іноді нападає на молодих оленів і лосів.

У межах мало зміненою людиною тайги серед великих звірів, що харчуються змішаною їжею, але все ж з переважанням зоофагіі, слід згадати бурого ведмедя, поширеного на обох материках, а також рись, росомаху. Дрібні хижі звірі представлені головним чином лісовою куницею, соболем, горностаєм, ласкою, по берегах водойм - норками і видрами. У всіх цих звірків цінна шкурка, яка може служити предметом науково обґрунтованого регульованого промислу.

Головний відновлювані ресурси тайговій зони - деревина, запаси якої все ще дуже великі, хоча в ряді районів ведеться неконтрольована, науково необґрунтована, часом хижацька вирубка в обсягах, що перевищують природний приріст.