Лекция 5. Глобальная продукция и распад

1. Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов

С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает запасание час­ти энергии солнечного света в виде потенциальной, или “связанной” энер­гии пищи. Общее уравнение окислительно-восстановительной реакции можно записать следующим образом:

СО₂ + 2Н₂А → (СН₂О) + Н₂О + 2А

Окисление описывается уравнением:

2Н₂А → 4Н + 2А

Восстановление:

4Н + СО₂ → (СН₂О) + Н₂О

Для зеленых растений (водорослей, высших растений) А — это кислород; вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а двуокись углерода восстанавливается до углеводов (СН₂О) с высвобождением воды. При бактериальном фотосинтезе, напротив, Н₂А (восстановитель) не вода, а либо неорганическое соединение серы, (например, сероводород H₂S), как у зеленых и пурпурных серобактерий (Chlorobacteriaceae и Thiorhodaceae), либо органическое соединение, как у пурпурных и бурых несерных бактерий (Athiorhodaceae). Соответственно при бактериальном фотосинтезе этих типов кислород не выделяется.

Фотосинтезирующие бактерии — в основном водные организмы. В боль­шинстве случаев они играют незначительную роль в продукции органиче­ского вещества. Но они способны функционировать в условиях, неблаго­приятных для большинства зеленых растений, и участвуют в круговороте некоторых элементов. Например, зеленые и пурпурные серобактерии играют важную роль в круговороте серы. Эти облигатные анаэробы (способные к жизнедеятельности только в отсутствие кислорода) встречаются там, куда свет почти не проникает. Эти бактерии можно наблюдать в илистых отложениях литорали, где они часто образуют отчетливые розовые или пурпурные слои непосредственно под верхними зелеными слоями живущих в иле водорослей (иными словами, у самой верхней границы анаэробной зоны, где имеется свет, но мало кислорода).

Несерные фотосинтезирующие бактерии, напротив, являются факультативными аэробами (способны функционировать как в присутствии, так и в отсутствие кислорода). Без света они могут вести себя как гетеротрофы. Таким образом, бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных водах (в связи с чем сейчас усиливается его изучение), но он не может заменить «настоящий» фотосинтез с выделением кислорода, от которого зависит вся жизнь на Земле.

Микроорганизмы, которые называют хемосинтезирующими бактериями, относятся к хемолитотрофам, потому что они получают энергию для включения двуокиси углерода в состав компонентов клетки не за счет фотосинтеза, а в результате химического окисления простых неорганических соединений (например, аммиака в нитрит; нитрита в нитрат; сульфида в серу; двухвалентного железа в трехвалентное). Такие микроорганизмы могут расти в темноте, но большинству из них нужен кислород. В качестве примера можно привести различные азотные бактерии, играющие важную роль в круговороте азота. Хемолитотрофы участвуют в основном во вторичном использовании углерода, а не в образовании первичной продукции, так как в конечном счете источником энергии для них служит органическое вещество, полученное в процессе фотосинтеза.

Однако недавно были открыты уникальные глубоководные экосистемы, функционирование которых целиком основано на активности хемосинтезирующих бактерий, не зависящих от продуктов фотосинтеза. Эти экоси­стемы существуют в абсолютной темноте, в водах, богатых минеральными солями и серой. Здесь обитают различные морские животные, в том числе двустворчатые моллюски длиной около 30 см и необычные трехметровые черви. Они получают энергию от бактерий, использующих сульфиды и, возможно, другие неорганические соединения, а также СО₂ и О₂. Некоторые из этих животных непосредственно питаются серобактериями, у других, по-видимому, серобактерии постоянно обитают в кишечнике. Вероятно, такой была древняя геотермальная экосистема, так как восстановленные соединения серы, служащие источником энергии для нее, образуются за счет тепла земного ядра. Это исключение из общего правила, согласно которому процесс производства пищи инициирует свет и зеленые растения.

Благодаря способности функционировать в отсутствии света (в осадках, почве и на дне океанов) хемосинтезирующие бактерии не только играют роль в извлечении минеральных питательных веществ, они также используют энергию (вторично используя углерод), которая иначе была бы недоступна для консументов.

Большинство высших (семенных) растений и многие водоросли используют только простые неорганические соединения и, следовательно, являются полностью автотрофными. Но некоторые водоросли нуждаются в каком-то одном, в двух, трех или многих сложных органических «ростовых веществах», которые они сами не способны синтезировать и, следова­тельно, являются частично гетеротрофными. Организмы, занимающие промежуточное положение между автотрофами и гетеротрофами, часто называют ауксотрофными.

Эволюционно наиболее развитые формы жизни можно четко разделить на автотрофов и гетеротрофов, причем для выживания последних необходим газообразный кислород. Но многие виды и штаммы низших микроорганизмов — бактерий, грибов, низших водорослей и простейших — не столь специализированы. Они приспособлены к промежуточному способу существования и могут с автотрофии переключаться на гетеротрофию.