4. Общий баланс процессов продукции и разложения

Хотя в природе имеется широкий спектр организмов с самыми разнообразными функциями, разделение их на автотрофов, фаготрофов и сапротрофов — весьма удобный способ систематизации при описании экологической структуры сообществ подобно тому, как «продукция», «потребление» и «разложение» служат полезными представлениями при описании функций сообщества в целом. Эти и другие экологические категории относятся к функциям, а не к видам как таковым, т.к. популяция конкретного вида может выполнять не одну, а несколько основных функций. Как уже отмечалось, для эволюционно более продвинутых форм обычно характерен довольно узкий диапазон функций. Отдельным видам бактерий, грибов, простейших и водорослей может быть свойствен высокоспециализированный метаболизм, но эти низшие типы, рассматриваемые в целом, крайне разнообразны по своим возможностям и способны выполнять почти все возможные биохимические превращения. Хотя микроорганизмы считаются «примитивными», человек и другие так называемые «высшие» организмы не могли бы жить без микробов, которых Коул (Cole; 1966) назвал «дружественными». Быстро приспосабливаясь к меняющимся условиям, они обеспечивают «тонкую надстройку”» поддерживающую стабильность экосистемы.

Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание процесса полной гетеротрофной утилизации и разложения продуктов автотрофного метаболизма от процесса их создания, поскольку именно отставание обусловило накопление в недрах горючих ископаемых, а в атмосфере — кислорода. Таким образом, крайнюю озабоченность должна вызывать деятельность человека, который хотя и ненамеренно, но очень значительно ускоряет процессы разложения, сжигая органическое вещество, накопленное в горючих ископаемых, ведя интенсивное сельское хозяйство, ускоряющее разложение гумуса, сводя леса во всем мире и сжигая древесину. В результате всех этих видов деятельности в воздух выбрасывается СО₂, до того фиксированная в угле, нефти, древесине и в гумусе мощных лесных почв. Количество СО₂, поступающее в атмосферу в результате хозяйственной деятельности человека пока еще невелико по сравнению с количеством, уже находящимся в обращении. Тем не менее, с 1900 г. концентрация С0₂ в атмосфере возросла. Возможные последствия этого (изменение климата) будут рассмотрены позже.

Лекция 6. Структура сообществ

1. Экологическая ниша

Каждый вид представлен в биоценозе конкретной популяцией. Ее поло­жение в составе экосистемы определяется набором требований к абиоти­ческим условиям и комплексом связей с популяциями иных видов и фор­мой участия в общих функциях биоценоза.

Длительное существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в биоценозе. Это его положение называется экологической нишей вида.

Представление об экологической нише было впервые высказано Дж. Гриннелом (1914), который подходил к этому понятию с позиций места, занимаемого популяцией в пространстве, и в некоторой степени его биологических потребностей. Современное представление о трофической нише связано с трактовкой Ч. Элтона, который под понятием «экологическая ниша» подразумевал тип питания вида, т.е. его место в трофических цепях. Наиболее полно проблема экологической ниши разработана Дж. Хатчинсоном, который первым сформулировал это понятие как представление о сумме связей организмов данного вида с абиотическими условиями и с другими видами организмов. Эта концепция представляет экологическую нишу как многомерное пространство, по каждой из осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам. Объем этого пространства, соответствующего требованиям вида к среде, назван фундаментальной нишей, а реальное положение видовой популяции в конкретной экосистеме — реализованной нишей.

Реализованная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть подходящих для вида условий либо отсутствует, либо не может быть реализована в первую очередь из-за всегда имеющих место конкурентных взаимоотношений. Именно это обстоятельство при­вело к тому, что во многих исследованиях понятие об экологической нише рассматривается с позиций выявления конкурентных отношений, а иногда даже как мера конкурентности. В частности, изучается проблема перекры­вания ниш. Иногда и само понятие ниши связывается с «экологическим пространством» вида, в котором он не имеет конкурентов (A. M. Гиляров; 1978).

Рассмотренные концепции довольно четко определяют место вида в биоценотической системе, но сохраняют при этом преимущественно аутэкологический оттенок проблемы — во главу угла ставится вопрос о требованиях вида к комплексу абиотических и биотических условий. В то же время обратное влияние вида на биоценоз остается как бы на втором плане. В связи с этим особое положение занимает позиция Одума (Е. Odum), который специально подчеркивает значение экологической ниши в определении функционального участия вида в составе экосистемы. Одум вкладывает в понятие ниши тройственный смысл: физическое пространство, занимаемое видовой популяцией, место вида в системе градиентов внешних факторов и его функциональная роль в экосистеме. По Одуму, «экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду), как он ограничен другими видами» (Одум; 1975). Этот исследователь образно определил экологическую нишу как «профессию» вида в сообществе. Представляется, что такая позиция наиболее точно определяет понятие экологической ниши как интегрированного выражения места вида в биоценозе.

Жизнь в определенных условиях создает в процессе эволюции комплекс видовых приспособлений, обеспечивающих успешное выживание и воспроизведение в данной экологической нише. В этом случае говорят о жизненных формах различных видов. Жизненные формы организмов, занимающих одинаковые экологические ниши, могут быть причиной морфологического сходства представителей таксономически неродственных видов. Классический пример такого сходства («ихтиозавр — тунец — дельфин») объединяет быстро плавающих обитателей водных пространств. Жизненная форма животного землероя сближает, например, крота, слепыша и даже насекомое медведку.

Известно явление экологического викариата, выражающееся в том, что в различных экосистемах аналогичные экологические ниши могут быть заняты разными видами. Это явление может иметь географический масштаб, но может проявляться и на уровне различных биоценозов. Так, раз­ные виды дятлов часто занимают сходные экологические ниши в разных типах леса.

Представление о жизненных формах возникло давно и вначале развивалось в ботанике. Еще А. Гумбольдт различал «растительные формы» пальм, бананов, мимоз, иглолистных, кактусов, лиан и др. Сам термин был введен в 1884 г. Е. Вармингом. Классификация жизненных форм затрудняется разнообразием и комплексностью факторов, определивших их становление. Поэтому построение «системы» жизненных форм зависит в первую очередь от того, для чего предназначена эта система. Можно, например, говорить о жизненных формах автотрофов, сапротрофов (Одум; 1975). С таким же правом можно строить классификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (водные организмы — наземные — обитатели почв), по типам передвижения (плавающие — бегающие — лазящие — летающие и др.), по характеру питания и другим признакам.

К. Раункиер (1934) построил классификацию высших растений по положению почек или верхушечных побегов во время неблагоприятных сезонов года. У фансрофитов почки возобновления расположены высоко (более 30 см) над землей, у хамеофитов — невысоко или у самой поверхности земли, у гемикриптофитов — на почве или в ее поверхностном слое, у криптофитов — в почве или под водой; у терофитов возобновление идет только семенами. Основанная на этих признаках система жизненных форм неплохо отражает приспособленность к неблагоприятным условиям.

И. Г. Серебряков разработал комплексную систему, включающую разные аспекты жизненных форм, образующих соподчиненные группы. Им введено четыре отдела: древесные, полудревесные, наземные травы и водные травы. Каждый отдел включает несколько типов, которые в свою очередь подразделяются на классы, подклассы, группы и т. д. — до собственно жизненных форм (И. Г. Серебряков, 1962; Т. И. Серебрякова, 1974).

Столь же различны подходы к классификации жизненных форм животных. Так, Д. Н. Кашкаров (1944) приводит серию классификаций, построенных на разных основах: по отношению к климату (холоднокровные и теплокровные — с рядом иерархических подразделений в каждом из этих вариантов); по местам обитания и типам передвижения (плавающие, роющие, наземные, древесные, воздушные — также с внутренними подразделениями); по типам питания, по месту размножения.

Имеются попытки классифицировать животных по типам пищедобывательной деятельности, по ярусности распределения и т.д. При всем разнообразии в подходах к классификации жизненных форм они в любом случае отражают «нишевую структуру» биоценозов как комплексную характеристику пространственных и функциональных связей составляющих их видов.

Сложность общей структуры биоценоза («количество ниш» в нем) зависит от степени гетерогенности абиотической среды (биотопа). Для животных аналогичное значение имеет и степень сложности фитоценоза — его видовой состав, ярусность и др. Чем сложнее условия, тем большее количество отличающихся по биологическим особенностям видов могут освоить данный биотоп. Соответственно возрастает биологическое разнообразие биоценоза, т.е. число занятых экологических ниш. Как правило, такое возрастание биологической сложности состава экосистем связано с уменьшением объема экологических ниш, т.е. с повышением экологической специализаций видов. Отсюда правило: в благоприятных условиях высоко число видов, но каждый из них представлен относительно небольшим числом особей; в неблагоприятных условиях это соотношение меняется на обратное.

Аналогичная картина может возникать и как результат длительного эволюционного становления биоценозов: эволюция на снижение конкурентных отношений связана с возникновением специализации, т. е. уменьшением объема ниши каждого вида и соответствующим снижением численности специализированных видов. Например, относительно молодые (сформировались в послеледниковое время) биоценозы тайги представлены древостоями немногих видов с огромным числом отдельных деревьев, тогда как тропические леса отличаются обширным набором видов, каждый из которых насчитывает относительно малое число особей. То же относится к животному населению этих типов биоценозов. Известно крылатое выражение А. Уоллеса о том, что в тропических лесах легче за день поймать по одной бабочке ста видов, чем сто бабочек одного вида.