11. Диапауза насекомых. Ее виды и значение в жизни насекомых.

Развитие насекомых есть единство дискретности и непрерывности. Непрерывность его заключается в том, что развитие представляет собою процесс перехода одних стадий в другие (яйцо → личинка → куколка → имаго). Дискретность (прерывность) развития – это выражение того факта, что оно складывается из отдельных переходящих процессов, имеющих начало и конец – развитие яйца, личинки, куколки, имаго. Дискретность развития есть выражение того обстоятельства, что непрерывное развитие осуществляется через отдельные качественно различные стадии развития.

Генеративные видоспецифические особенности состоят в на­ личии или отсутствии диапаузы, т.е. фазы развития, в которой насекомое переживает неблагоприятные условия, появлении сме­ ны поколений и др. Диапауза может быть облигатной, т.е. обяза­ тельной для онтогенеза данного вида, или факультативной, воз­ никающей только в случае наступления неблагоприятных ус­ ловий.

В первую очередь, диапауза разделяется на разновидности, в зависимости от стадии развития, на которой насекомое или клещ в нее впадает. Различают:

Эмбриональную, или яйцевую, диапаузу (например, у Саранчовых)

Личиночную диапаузу (у Боярышницы, Златогузки и других бабочек),

Куколочную диапаузу (у Капустной совки и Капустной белянки)

Имагинальную диапаузу (у Жуков, Клопов).^[1]

Помимо этого, период покоя может определяться сезоном:

Зимняя диапауза. В местах обитания с продолжительной зимой наиболее выражена зимняя диапауза, как приспособление к чередованию теплого и холодного времени года. У большинства насекомых средних широт диапауза как раз является зимней.

Летняя диапауза. Вызывается высокими летними температурами и засухой. Так, например, личинки Гессенской мухи или гусеницы летнего поколения Лугового мотылька в сухое лето впадают в летнюю диапаузу.

Диапауза – не обязательно является приспособлением к сезонности, но может возникать, например, при повышенной плотности популяции.

Наиболее характерной для любой диапаузы является приостановка или существенное замедление развития либо самого насекомого, либо его гонад, если диапаузирует имаго. Диапаузирующие насекомые не питаются или питаются очень редко, их спаривание никогда не наблюдается. Отметим, что остановка морфогенеза и снижение уровня обменных процессов не означают, что во время диапаузы не происходит вообще никаких физиологических процессов. Иногда говорят даже о диапаузном развитии или о процессе изживания диапаузы.

Различают диапаузу обязательную, или облигатную, и необязательную, или факультативную. Обязательная диапауза обеспечивает прохождение в течение года только одной генерации. Она свойственна насекомым с годичным циклом развития, обычным обитателям лесов умеренного пояса. Так, у непарного шелкопряда, дубовой зеленой листовертки и ряда других листогрызущих насекомых существует обязательная эмбриональная диапауза. Она создает условия для весеннего питания молодыми листьями, содержащими большое количество необходимых питательных веществ. У златогузки молодые гусеницы впадают в диапаузу еще задолго до листопада и наступления холодов. Такая диапауза обеспечивает им возможность закончить развитие на более питательном корме весной.

Диапауза может наступать под влиянием различных причин. Однако подготовка организма к переживанию неблагоприятных условий начинается задолго до их наступления, вне прямой зависимости от них. Поэтому регуляция диапаузы в природе может осуществляться только факторами сигнального порядка, закономерно предшествующими наступлению сезонов, неблагоприятных для развития. А. С. Данилевский установил, что таким фактором является годовой ход длины дня. Он отличается устойчивостью и астрономической точностью. Фотопериодизм как регулятор сезонной цикличности насекомых имеет очень большое значение для понимания диапаузы и других сезонно-циклических приспособлений насекомых, однако он не полностью объясняет физиологический механизм диапаузы. Регуляция диапаузы связана также с работой гормонов, деятельность которых направляется внешними стимулами. Ее закономерности до конца не изучены, но выяснено, например, что нейросекреторные клетки тутового шелкопряда выделяют гормон диапаузы. Он попадает в гемолимфу самки и через яичники передается яйцам, которые под его воздействием впадают в диапаузу.

При диапаузе происходят скрытые процессы физиологической перестройки, в конечном итоге приводящие к восстановлению способности к активному развитию. Этот процесс получил название реактивации. Одним из широко распространенных механизмов реактивации является воздействие пониженных температур. Охлаждение, по-видимому, стимулирует деятельность нейросекреторных клеток головного мозга, и они начинают выделять активационный гормон. Однако это не единственный путь, ведущий к реактивации. Механизм ее разнообразен и определяется теми условиями среды, в которых существуют виды насекомых.