4. Строение головного отдела насекомых. Типы постановки головы.

Голова – это передний отдел тела насекомого, состоящий из нескольких слившихся склеритов и несущий на себе ротовые части и главные органы чувств.^[6]

Типичная голова насекомого

Головная капсула, также называемая эпикраниум, имеет прочный наружный каркас и множество внутренних выростов, к которым прикрепляются различные структуры, в первую очередь, мышцы.[1] Снаружи на ней находятся ротовые придатки и усики, по бокам в типичных случаях расположены сложные глаза, в верхней части могут быть простые глазки. Поверхность головы состоит из нескольких областей, соединенных швами. Понимание их расположения не должно представлять труда, так как во многом морфология головы насекомых сходна с понятиями из анатомии человека.[6]

Голова насекомого - Строение головы насекомого

Строение головы насекомого

В целом на голове насекомого можно различить следующие области (включая ротовые органы): (фото)

темя (1 на фото);

эпикраниальный шов (2 на фото);

антенна (3 на фото);

лоб (4 на фото);

наличник (5 на фото);

щупик (6 на фото);

верхняя губа (6 на фото);

верхняя челюсть (8 на фото);

лобный шов (9 на фото);

щека (10 на фото);

сложный глаз (11 на фото);

Самая верхняя часть носит название темени, оно разделено посередине на две половины посредством эпикраниального шва (2 на фото). Продолжаясь от задней части теменной области к передней, этот шов у ее края раздваивается, образуя два лобных шва (9 на фото), которые расходятся вниз перевернутой буквой «V» и ограничивают между собой лоб треугольной формы. По обе стороны ото лба у насекомых располагаются щеки. Сверху они без резкого перехода сливаются с теменем, а сзади ограничиваются парным затылочным швом, который является задней границей и для щек, и для теменной области. Позади щек за затылочным швом находятся так называемые защеки, а сзади темени располагается затылок. Сразу за затылком и защеками находится заднезатылочный, или постмаксиллярный шов, а за ним лежит заднезатылок, окружающий затылочное отверстие.

Вернемся на лицевую поверхность головы. Здесь нижней границей лба, щек и защек является шов, который на своем протяжении условно разделяется на три отдела с разными названиями. Подо лбом он называется эпистомальным и отделяет лоб от расположенного под ним наличника. По обеим сторонам от эпистомального шва в качестве его продолжения находится парный гипостомальный шов, лежащий под щеками и защеками.

С наличником в его нижней части сочленена верхняя губа – элемент ротового аппарата. Под щеками и защеками располагаются узкие подщеки, на которых находятся верхние (мандибулы) и нижние (максиллы) челюсти. Последний наружный ротовой орган – нижняя губа – в типичной голове находится под заднезатылком.[2]

На голове имеются важные рельефные образования. Позади рта (или под ним) находится мембранозная стенка головной капсулы, которая формирует впадину – гипофаринкс, а на границе между лбом и наличником и в нижней части постмаксиллярного шва располагаются в общей сложности 4 тенториальные ямки. Впячивание покровов в этих местах глубоко уходит внутрь головы, формируя там систему перекладин – тенториум.[2][5]

Придатки головы

Шесть туловищных сегментов, слившихся с предковой головной областью, или акроном, и вошедших в состав нынешней сложной единой структуры, которую мы называем головой, несли парные придатки. Эволюционное развитие привело к тому, что ходильные конечности сменили свою функцию и в настоящее время придатками головы являются усики (антенны, сяжки) и ротовые части.[5]

Усики представляют собой членистые подвижные образования, которые являются органами осязания и обоняния, а иногда также химического чувства. Каждая антенна разделяется на три части, от основания к верхушке: скапус, педицеллум, флагеллум. Несмотря на общность строения, по форме усики бывают очень разными: нитевидные, перистые, пластинчатые и др.

Ротовые части уже были перечислены в предыдущем разделе, в составе частей головы. В типичном виде они представлены непарными верхней и нижней губой и парными верхними и нижними челюстями. Все они, кроме верхней губы, состоят из нескольких сегментов. В зависимости от типа ротового аппарата, строение, название и даже наличие каждого из этих элементов может быть изменено.[1] (фото)

Размер, форма, постановка головы

По своим размерам голова насекомых чаще всего является наименьшим отделом тела, несмотря на то, что на ней расположено большое количество придатков. Иногда она настолько мала и так расположена, что ее не видно под более массивной переднеспинкой. У многих личинок она вообще практически незаметна, а у личинок высших мух она, к тому же, подвергается процессу дезинтеграции. В итоге структуры, которые должны быть расположены в голове, находятся просто в передней части тела, которое суживается и слепо заканчивается без выделения самостоятельного головного отдела.

В некоторых же случаях размер головы увеличен за счет наличия отдельных массивных ее образований. К примеру, у стрекоз передний отдел тела кажется большим из-за развитых глаз, а у жуков–носорогов на ней имеются добавочные выросты. В редких случаях, к примеру, у муравьев, величина головы в целом оказывается больше, чем у соседнего с ней грудного отдела.

Что касается формы, то в большинстве случаев голова представлена капсулой, по очертаниям близкой к округлой, хотя иногда она бывает сплюснута в направлении спереди назад или сверху вниз. Особенности формы в большой степени зависят от того, в каком положении голова находится относительно тела.

Различают три типа постановки головы (ее наклона по отношению к продольной оси тела):

прогнатический тип: челюсти и ротовое отверстие обращены вперед либо вниз и вперед, характерно для хищников;

гипогнатический тип: челюсти и ротовое отверстие обращены вниз, самый распространенный тип;

опистогнатический тип: ротовые органы направлены вниз и косо назад (у цикад и др.).[3][6] (фото)

Голова насекомого - Видоизменения формы головы

Видоизменения формы головы

Видоизменения головы

У некоторых насекомых внешний вид головы сильно отличается от типичного. В связи с разнообразием форм, это невозможно отразить ни в какой классификации; практически у каждой крупной группы имеются свои особенности. Например, у представителей семейства долгоносиков передняя часть головной капсулы вытянута в головотрубку, которая у некоторых из них (африканский долгоносик) может достигать длины, втрое превышающей длину тела. У жуков Apoderusэта часть тела тоже удлинена, однако видоизмененный участок находится не впереди, а позади глаз. В связи с этим, создается впечатление, что следом за головой у этих насекомых располагается шея.[6]

Похожие изменения имеются у жука-жирафа из семейства трубковертов.[4] У некоторых мух, например, Diopsidae, голова сильно вытянута в обе стороны в боковом направлении, причем, до такой степени, что кажется, будто их глаза находятся на конце длинных выростов, которые на самом деле представляют собой продолжение головной капсулы. У некоторых кобылок гипогнатическая голова вытянута вперед в лобно-теменной области, а рот сдвигается далеко вниз и назад, так, что в целом она похожа на уплощенную пластинку. Наряду с тем, что усики таких насекомых имеют удлиненно-листовидную форму, эпикраниум выглядит у них очень необычно. Наконец, уже упомянутые Пластинчатоусые отличаются наличием на голове выростов в форме «рогов». (фото)