34. Строение пищеварительной системы насекомых.

Пищеварительный аппарат начина­ ется в голове ротовым отверстием и за­ канчивается на последнем сегменте (рис. 5). Кишечный канал состоит из трех отделов: передней, средней и зад­ ней кишки. Передняя кишка и задняя кишка образуются из впячивания на ружного зародышевого листка (эктодермы) и в соответствии со своим происхождением выстланы кутикулой . Средняя кишка об­ разуется из внутреннего зародышевого листа и лишена кутику­ лы.

Передняя кишка подразделяется на глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок. Глотка и пищевод проводят пишу, а зоб слу­ жит для временного сохранения пищи и бывает не у всех насе­ комых. За зобом помещается мышечный желудок с развитой мы­ шечной тканью. Его стенки покрыты твердыми хитиновыми зуб­ цами, содействующими механическому перетиранию пищи. Он хорошо развит у тараканов, прямокрылых, жуков, но отсутству­ ет у пчел и большинства двукрылых. Передняя кишка заканчи­ вается кольцевой складкой, носящей название кардиального клапана.

Средняя кишка образуется путем сложного процесса из внут­ реннего зародышевого пласта (эндодермы). В нее выделяются все пищеварительные соки, кроме слюны, и происходит переварива­ ние пищи и всасывание продуктов пищеварения. Средняя киш­ ка представляет собой равномерно утолщенную трубку. Она выс­ тлана железистым эпителием, клетки которого выделяют капли секрета, окруженные слоем цитоплазмы. Секретирующие клетки постепенно уменьшаются и перестают существовать, но вместо исчезнувших из специальных участков (крипт) появляются новые.

1. средней кишке образуется тонкая оболочка — перитрофи-ческая мембрана, окружающая пищевой комок и предохраняю­ щая стенки кишки от соприкосновения с плохо измельченными частицами пищи.

Задняя кишка подразделяется на толстую, тонкую и прямую кишку и начинается пилорическим клапаном. Он аналогичен кар­ диальному клапану передней кишки и регулирует поступление пищевого комка из средней кишки в топкую кишку', где проис­ ходит отсасывание воды из пищевой массы. Сюда впадают маль-пигиевые сосуды.

35. Механическая и химическая переработка пищи.

Пищеварение — это совокупность процессов, включающих механическое измельчение пищи и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компонен­ ты, пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ. Как наиболее типичный обычно рассматривается процесс пищеваре­ ния у тараканов, саранчовых, жуков. Он начинается в ротовой полости. Пища измельчается мандибулами и максиллами и сма­ чивается слюной. Слюна содержит амилазы, которые обеспечи вают расщепление крахмала. Сосущие насекомые сначала вводят слюну в жидкую пищу, а затем ее всасывают. Язык (гипофаринкс) проталкивает пищу дальше в глотку. В механической переработ­ ке пищи участвует также мышечный желудок, где она перетира­ ется. Железы, секретирующие слюну, расположены под средней кишкой и связаны с нижней губой. У гусениц и личинок пере­ пончатокрылых эти железы секретируют шелк, у кровососущих — антикоагулянты, у клопов — ядовитые вещества.

Основная химическая переработка пищи происходит в сред­ ней кишке. Химическая переработка пищи слагается из процес­ сов гидролиза трех ее основных компонентов — белков, жиров

1. углеводов. Гидролиз белков, жиров и углеводов идет за счет действия множества ферментов. Основные ферменты — амила­ за, мальтаза, инвертаза, трипаза, пептидаза и липаза. Протеазы (трипаза, пептидаза) отвечают за расщепление белков до ами­ нокислот, карбогидразы (амилаза, мальтаза, инвертаза, целлю-лаза) — за расщепление углеводов до моносахаров, а липазы — за расщепление жиров до глицерина и жирных кислот. Моно­ сахара, аминокислоты, глицерин и производные жирных кислот интенсивно всасываются эпителиальными клетками средней кишки.

Действие ферментов в значительной степени зависит от кис­ лотности среды в кишечнике. Кислотность (pH) средней кишки может варьировать от 5,8 —6,9 (кузнечик), 6,6 —7,4 (колорадский жук) до 9,0 —9,4 (гусеницы).

Набор ферментов меняется в зависимости от того, чем пита­ ется насекомое из поколения в поколение. Меняется он и в раз­ ных фазах развития. Так, листогрызущие гусеницы бабочек име­ ют все три группы ферментов, а взрослая бабочка из этого набо­ ра сохраняет только инвертазу, позволяющую питаться сахаром нектара. Особенно трудно перевариваются высокомолекулярные вещества, в частности древесина, которая состоит в основном из клетчатки, лигнина и гемицеллюлоз. Кроме того, в небольшом количестве в ней содержатся крахмал, жиры и масла, органичес­ кие кислоты, дубильные вещества, пигменты и другие химичес­ кие вещества. Лигнин никогда не переваривается, а клетчатка и гемицеллюлоза — только некоторыми видами насекомых. В свя­ зи с этим различают три группы насекомых, у которых личинки

1. усваивают только содержимое клеток (древогрызы, некоторые усачи, ложнокороеды); (2) усваивают также углеводы клеточных стенок, включая гемицеллюлозу, но не усваивают клетчатку (ко­ роеды); (3) кроме углеводов усваивают и клетчатку (точильщики, некоторые усачи).

задней кишке ферменты не выделяются, но здесь также воз­ можно всасывание пищи. Важнейшая функция задней кишки - отсасывание воды из остатков пищевой массы и вывод экскре­ ментов наружу через анальное отверстие. Экскременты имеют определенные структуру и форму, по которым можно определить,

23. какой систематической группе принадлежат насекомые. Поми­ мо выведения экскрементов и всасывании воды в задней кишке переваривается пища с помощью симбионтов.

    23. питании насекомых древесиной большую роль играют орга­ низмы-симбионты, как правило, это грибы, обитающие в мешоч­ ках и выступах пищеварительного канал: а и способствующие раз­ ложению поступающей туда клетчатки (например, у личинок большого соснового слоника Callirus (—Hylobius) abietis, терми­ тов, некоторых усачей). Самки короедов древесинников вносят в ходы, которые прогрызают в древесине, споры грибов, а самки рогохвостов закладывают споры при откладке яиц. Споры про­ растают, и мицелий гриба в дальнейше м служит пищей для ли­ чинок короедов.

У ряда хищных насекомых, например у жужелиц, стрекоз, флёрниц (златоглазка), божьих коровок, пищеварение частично внекишечное. Сок средней кишки вли вается в тело жертвы по челюстным каналам и таким образом переваривание начинается раньше проглатывания.

Имагинальная форма многих видов насекомых не питается и существует за счет жировых запасов (обоеполое поколение хер-месов, монашенка, непарный шелкопряд, сосновый шелкопряд, оводы, подёнки и т.п.). У таких насекомых ротовой аппарат час­ то редуцирован. У подёнок пищевой канал приобретает другие функции — он наполнен воздухом, что облегчает полет.