5. Ротовая полость. Развитие зубов.

Зубы

Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главным обра­зом из минерализованных тканей. Они принимают также участие в произ­ношении звуков речи человека, а у животных это еще и орган защиты и нападения. У человека они представлены двумя генерациями: вначале обра­зуются выпадающие, или молочные, а затем постоянные зубы. В лунках че­люстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью — пе- риодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно ради­альное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой — в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только меха­ническую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровенос­ные сосуды, питающие корень зуба.

Развитие. В развитии зубов различают 3 этапа, или периода: 1 — образо­вание и обособление зубных зачатков, 2 — дифференцировка зубных зачат­ков, 3 — гистогенез зубных тканей (рис. 260).

Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновре­менно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпите­лии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезен­химу. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет вто­рое эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокор­невых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ро товой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала по­являются эпителиальные скопления — зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эпите­лиальный орган (см. рис. 196), который становится похожим на двухстен- ный бокал или колпачок.

Второй этап — дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутреннийэмалевый эпителий располагается на ба­зальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высо­ким и приобретает характер призматичес­кого эпителия (рис. 261,А,Б). Впослед­ствии он образует эмаль (enamelum), в связи с чем метки этого эпителия и по­лучили название энамелобластов (ename- loblasti, ameloblastic Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточ­ного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жид­кости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает учас­тие в образовании кутикулы эмали (cuti- cnla enameli).

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тог период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капил­ляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап — гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмб­рионального развития с дифференциров­ки образователей дентина — дентинобла- стов или одонтобластов (рис. 262). Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а по­зднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы раз­вивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов дифференцировки их выступает базаль­ная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтези­руют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется пла­щевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются пер­пендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа («радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волок­нами залегают отростки дентинобластов Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхно­сти коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтоблас- тов (перитубулярный дентин).

Дентинобласты — клетки мезенхимной природы, высокие призматичес­кие клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их верхушеч­ная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органичес­ких веществ, образующих матрицу дентина — предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутрен­ними клетками эмалевого органа — энамелобластами. Количество преден- тина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествле­ния дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откла­дываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопулъпарного дентина.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захваты­вает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней по­верхности дентина к наружной (рис. 263). Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят назва­ние интерглобулярных пространств.

Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс диффе­ренцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно обра­зуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области рас­положения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гид- ролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внут­ренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа — амелогенины. Ми­нерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способству­ют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95 %. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре отмечается исчерченность. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются сек­реторные гранулы.

Энамелобласты — клетки эпителиальной природы, высокие, призмати­ческой формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластбв, обращенных к дентину в области коронки зуба (см. рис.264). По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразо- вания происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В ре­зультате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная — базальной. После такого изменения полюсов клеток питаниеих начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обна­руживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гли­коген и высокая активность щелочной фосфагазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как штиф­тики или отростки.

При дальнейшем образовании эмади в прилежащих к отросткам участ­ках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация и обра­зование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобла­сты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой — кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорб­ция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.

Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезыва­ния зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В них различают два слоя: более плотный — наружный и рых­лый — внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слое зубно­го мешочка в области корня из мезенхимы дифференцируются цементобла- сты. Цементобласты, подобно остеобластам и дентинобластам, синтезиру­ют коллагеновые белки, которые выделяют в межклеточное вещество. По мере развития межклеточного вещества цементобласты превращаются в от- ростчатые цементоциты, которые погружаются в межклеточное вещество. Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. На­ружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку — периодонт. Таким образом, эмалевый орган выполняет прежде всего морфогенетичес­кую роль, определяя форму развивающегося зуба

Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го — начале 5-го месяца внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10 мо­лочных), а заканчивается в возрасте 2,5—3 лет («зуб мудрости»). Зачаток по­стоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба. Прорезы­вание молочных зубов у ребенка начинается на 6—7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка зуба, а формирование кор­ня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры) заменя­ются постоянными малыми коренными (премолярами).

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1—4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.

Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время вы­падения молочных зубов, т.е. в возрасте 6—7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает уси­ленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания в этих процессах возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.