2.5.Иерархия клеточной структуры.

В предыдущих разделах мы рассмотрели основные типы биологически важных соединений небольшой молекулярной массы и построенных из них биополимеров. Хотя мы неодно­кратно подчеркивали связь между химическим строением этих веществ и их функциями в клетке, полезно еще раз обсудить динамическую природу и компартментализацию этих функций. По мере роста живой клетки в ней должны постоянно синтези­роваться все рассмотренные в настоящей главе биополимеры. Обычно питательная среда клетки состоит из Сахаров, диокси­да углерода, некоторых аминокислот, воды и ряда неорганичес­ких ионов, а биополимеры и ряд необходимых для их построе­ния мономеров, как правило, в сколько-нибудь значительных количествах отсутствуют. Таким образом, клетка должна синте­зировать все другие необходимые ей аминокислоты, нуклеино-

РИС.2.14. Распределение описанных в настоящей главе биологически важных веществ в порядке усложнения их стуркуты и повышения степени организации.

вые кислоты, липиды, белки и другие вещества из имеющихся простейших предшественников. Протекающие с поглощением энергии процессы синтеза предшественников и образования биополимеров рассматриваются позднее.

В клетке существует множество надмолекулярных структур. Как мы уже видели, клеточная мембрана, например, представ­ляет собой сложное сочетание молекул многих типов. Другим примером могут служить рибосомы, являющиеся специфичес-

РИС.2.15. Схема компартментализации описанных в настоящей главе биологически важных молекул в клетке кишечной палочки E. Coli.

ким комплексом нескольких различных белков и нуклеиновых кислот. Во многих случаях ферменты, катализирующие несколько последовательных химических реакций, объединены в одном ферментном комплексе, в котором, по-видимому, обеспечивается максимальная эффективность использования проме­жуточных веществ. Последний по сложности уровень организации, непосредственно предшествующий самой клетке, занимают органоиды типа митохондрий и хлоропластов. Различные уровни сложности от простейших веществ до клетки схематически изображены на рис. 2.14.

Схема локализации различных биологически важных веществ, рассмотренных в этой главе, в клетке микроорганизма-прокариоты приведена на рис. 2.15, а общий химический соcтав Е. coli суммирован в табл. 2.12. Небольшие молекулы типа аминокислот и простых Сахаров, а также некоторые значительно большие молекулы, например ряд ферментов и тРНК, равномерно распределены по всему объему цитоплазмы. Другие биополимеры локализованы в определенных участках внутри клетки или на ее поверхности, например на клеточной мембране.

Связь между различными ионами, питательными веществами, промежуточными соединениями и другими составными частями клетки осуществляется с помощью разветвленной сети химических реакций (гл. 5 и 6). Отдельные реакции этой сети катализируются ферментами, которые обеспечивают их осуществление в мягких условиях, способствующих, как это было показано выше, сохранению нативной формы белков. Ряд ре­акций, протекающих с поглощением энергии (гл. 5), а также тенденция некоторых молекул к самопроизвольному образованию локализованных в объеме клетки структурных элементов обеспечивают образование мембран, ферментных комплексов в органоидов.

Гл. 3 и 4 посвящены кинетике катализируемых ферментами реакций и практическому использованию последних. Далее в гл. 5—7 мы рассмотрим вопросы энергетики и стехиометрии в клеточных процессах, проблемы генетики и регуляции сети про­исходящих в клетке реакций, а также математические выражения, характеризующие кинетику роста популяций клеток. После этих вводных глав мы перейдем к основной теме книги — изучению биохимических реакторов.

Таблица 2.9. Состав быстрорастущей клетки E.coli

2.4. РНК и ДНК

Информационный биополимер ДНК (дезоксирибонуклеино-вая кислота) содержит всю генетическую информацию клетки. При делении каждая дочерняя клетка наследует по меньшей мере одну полную копию родительской ДНК, что позволяет потомству сохранять все морфологические и функциональные

особенности, присущие данному виду. Генетическая информа­ция в ДНК хранится в виде последовательности составляющих I ее полимерную цепь остатков нуклеотидов. Механизм передачи V информации и место процесса репликации ДНК в жизненном цикле клетки, а также другие аспекты регуляции жизнедеятель­ности клетки мы обсудим позднее. Здесь же будут рассмотрены химия мономеров нуклеиновых кислот, структура полимерной ДНК и информация, закодированная в ее последовательности.