2. Факторы среды и общие закономерности их действия на организмы. Интенсивность факторов. Понятие экологической пластичности.

 Факторы среды и концепция лимитирующих факторов. Закон толерантности Шелфорда

Экологические факторы обычно действуют не поодиночке, а целым комплексом. Действие одного какого-либо фактора зависит от уровня других. Сочетание с разными факторами оказывает заметное влияние на проявление оптимума в свойствах организма и на пределах их существования. Действие одного фактора не заменяется действием другого. Однако при комплексном воздействии среды часто можно видеть «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, действуя изменениями температуры, можно приостановить фотосинтезирование растений или активность у животных и тем самым создать эффект диапаузы, как при коротком дне, а удлинив активный период, создать эффект длинного дня. И в то же время это не замещение одного фактора другим, а проявление количественных показателей экологических факторов. Это явление широко используется в практике растениеводства и зоотехнии.

В комплексном действии среды факторы по своему воздействию неравноценны для организмов. Их можно подразделить на ведущие (главные) и фоновые (сопутствующие, второстепенные). Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения -- почвенная влага, в период созревания -- количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться. Так, в пробуждении активности у птиц (синицы, воробьи) в конце зимы ведущим фактором является свет, и в частности длина дня, то летом его действие становится равнозначным температурному фактору.

Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов, живущих в разных физико-географических условиях. Например, активность комаров, мошек, мокрецов в теплых районах определяется комплексом светового режима, тогда как на севере -- изменениями температуры.

Концепция лимитирующих факторов.

В сложных открытых неравновесных динамических системах динамические переменные и параметры при заданной схеме взаимодействий в каждый момент можно разделить на два класса: нелимитирующие, изменения которых в определенном интервале величин в окрестности текущих значений слабо влияют (или совсем не влияют) на изменения других переменных или характеристик системы; и лимитирующие, изменения которых в определенном интервале величин вблизи текущих значений существенно изменяют другие переменные или характеристики системы или подсистемы.

Разумеется, всякая сложная динамическая система в принципе может быть описана аналитически или алгоритмически, т. е. может быть построена ее полная количественная модель. Однако выявление лимитирующих звеньев позволяет значительно упростить описание, а в некоторых случаях - качественно судить о динамических состояниях системы. Таким образом, выявление лимитирующих факторов - это прием аппроксимации, выявляющий наиболее грубые, существенные особенности системы. Если изменение значения лимитирующего фактора приводит к много большему (в сравниваемых единицах) изменению выходной характеристики системы или других элементов, то лимитирующий фактор называют управляющим элементом по отношению к этим последним управляемым характеристикам, или элементам.

В зависимости от текущих значений внутренних переменных, конструкции системы и входных переменных роль лимитирующих факторов могут выполнять различные компоненты системы. В процессе динамики может происходить смена лимитов, что приближенно было описано И. А. Полетаевым и сотр.

Указанные свойства являются общими для любых динамических систем при некоторых значениях их параметров и динамических переменных.

ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ ШЕЛФОРДА:

существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Т.е., избыток какого-либо вещества, может быть так же вреден, как и недостаток. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Закон толерантности (лат. tolerantia — терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“.

Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus —

наилучший).

Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum — наихудший).

Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственноэкологическим минимумом и экологическим максимумом.

. В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.

Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр.stenos — узкий, тесный).

Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys — широкий).

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называетсяэкологической пластичностью.

Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности, которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив — экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври-. Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные(растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености — стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные(колюшка); по отношению к свету — стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.

Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.

Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.

Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.

Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению — они избегают крайних значений лимитирующих факторов.

При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.

Итак, организмы в природе зависят от: