Формы существования вирусов, строение, размеры и форма вирионов

Вирион (вирусная частица) – внеклеточная форма существования вирусов. Внутрь клетки проникает только нуклеиновая кислота вирусов, которая – без капсидной и суперкапсидной оболочек – и представляет собой внутриклеточную форму их существования.

Вирусная частица (вирион) представляет собой нуклеиновую кислоту, окруженную белковой оболочкой (капсидом). У сложных вирусов, в отличие от простых, есть еще дополнительная оболочка, называемая суперкапсидной.

Капсид состоит не непосредственно из белковых молекул, а из капсомеров (субъединиц, сформированных несколькими – двумя, трем или пятью – полипептидами). Капсид, состоящий из более 60 капсомеров, называется сложным, из менее 60 капсомеров – простым.

Капсид с заключенной в него нуклеиновой кислотой всегда симметричен. Это обусловлено тем, что он собирается в клетке путем самосборки, а таким способом без ошибок может собираться только симметричная структура. В зависимости от того, как именно уложены в капсиде капсомеры, различают два основных типа симметрии вирусов: спиральный (капсомеры уложены вдоль спирально закрученной нуклеиновой кислоты) и кубический (капсомеры формируют вокруг нуклеиновой кислоты двадцатигранник – икосаэдр).

Форма икосаэдра тоже не случайна – это максимально прочная симметричная геометрическая фигура, состоящая из минимально возможного числа составляющих ее «кубиков» – капсомеров.

Суперкапсидная оболочка (пеплос) у всех сложных вирусов построена по одному и тому же принципу: матричный белок примыкает к капсиду (он ответственен, в числе прочего, за связь суперкапсида с капсидом), снаружи от него располагается билипидный слой, в который погружены гликозилированные белки, формирующие шипы (ворсинки, пепломеры), отличающиеся у разных вирусов своим внешним видом.

Липидные и углеводные компоненты суперкапсидной оболочки сложных вирусов не являются вирусспецифическими, а «заимствуются» вирусом от той клетки, в которой он реплицируется.

Размеры вирусов (точнее, вирионов) – от 15 нм до 400 нм, в зависимости от семейства.

Размер вирионов большинства вирусов колеблется в пределах от 40 до 130 нм.

Если условно принять этот диапазон за средний, то к мелким (меньше 40 нм) ДНК-геномным вирусам относятся парво- и цирциновирусы, а к мелким РНК-геномным – пикорна- и калицивирусы.

Соответственно, к крупным (больше 130 нм) ДНК-геномным вирусам относятся покс- и герпесвирусы, а к крупным РНК-геномным – парамиксо-, рабдо и аренавирусы.

Все простые вирусы имеют форму икосаэдра (двадцатигранника).

Большинство сложных вирусов – округлой формы. Лишь три семейства составляют исключение из этого правила: Rhabdoviridae – пулевидной формы, Filoviridae – нитевидной, Poxviridae имеют форму, которую можно охарактеризовать как кирпичеобразную.

Общая характеристика нуклеиновых кислот и белков вирусов

ДНК в составе вириона может быть или линейной или кольцевой. Концы вирусной ДНК имеют идентичные повторы, являющиеся маркерами именно вирусной (в отличие от клеточной) ДНК и обеспечивающие замыкание этой молекулы в кольцо. Таким образом, у ДНК-геномных вирусов ДНК или имеет циркулярно замкнутую форму уже в составе вириона, или принимает такую форму при внедрении в кдетку-хозяина. Это обусловлено тем, что только кольцеобразная молекула ДНК способна к репликации, транскрипции, устойчива к действию клеточных эндонуклеаз и способна интегрироваться в клеточный геном.

РНК в составе вириона также может быть или линейной или кольцевой. Кроме того, РНК вирусов может быть как цельной, так и фрагментированной.

Если вирионная (т.е. содержащаяся в вирионе) РНК может выполнять информационную функцию (т.е. выступать матрицой для синтеза на рибосомах клетки белка), то такая РНК называется плюс-нитью, а вирусы, содержащие ее – вирусами с позитивным геномом.

Если вирионная РНК не может выполнять информационную функцию, а выступает лишь как матрица для синтеза информационной РНК, то она называется минус-нитью, а вирусы, ее содержащие – вирусами с негативным геномом.

Белки, входящие в состав вириона, могут быть или структурными или функциональными (т.е. вирионными ферментами).

К структурным вирусным белкам относятся капсидные белки, входящие в состав капсомеров, а также гистоноподобные белки, тесно связанные с находящейся внутри капсида нуклеиновой кислотой. Эти «внутренние» белки очень тесно связаны с нуклеиновой кислотой, формируя с ней единую структуру – рибо/дезоксирибонуклеопротеин.

Вирусные ферменты могут или входить в состав вириона (в этом случае оны называются вирионными), или синтезироваться в клетке, инфицированной вирусом (так называемые вирусиндуцированные ферменты); кроме того вирус может модифицировать клеточные ферменты.