11

4. Проводящие ткани

4.1. Общие сведения о проводящих тканях

Важнейшим приобретением растений в их морфологической эволюции было появление двух специализированных органов, ответственных за раз­ные способы питания: корня, поглощающего воду и минеральные вещества из почвы, и листа, создающего в процессе фотосинтеза органические ве­щества, необходимые не только как конструктивный материал для непо­средственного образования новых клеток, но и для создания резерва этих веществ, реализуемых по мере надобности.

Фотосинтез не может происходить без воды, равно как рост и функцио­нирование корня, также участвующего в синтезе органических соединений, в том числе некоторых аминокислот и гормонов; это требует поступления в корень органических веществ, продуцируемых листьями. Возможность пе­ремещения веществ по растению достигается развитием в них специальных проводящих тканей: ксилемы (от греч. xilon - дерево), или древесины, и флоэ­мы (от греч. phloios - кора), или луба. По ксилеме в восходящем направлении передвигается вода с растворенными в ней минеральными веществами, по­глощаемыми корнем из почвы, и органическими, вырабатываемыми самим корнем, а по флоэме в нисходящем направлении - от листа к корню - движутся продукты ассимиляции, главным образом, углеводы. Так как ве­щества могут транспортироваться только в виде водных растворов, очень важно наличие тесных контактов между обеими проводящими тканями, их объединение в систему взаимосвязанных проводящих пучков, типы строения которых определяет характер расположения в них ксилемы и флоэмы.

По взаимному расположению флоэмы и ксилемы выделяют несколько типов проводящих пучков (рис. 34). В коллатеральных, или бокобочных пуч­ках, встречающихся в стеблях и листьях многих семенных растений, тяжи ксилемы примыкают к тяжам флоэмы (рис. 34 А); в б и коллатеральных, или двубокобочных пучках (рис. 34 В), свойственных некоторым двудольным, например, представителям семейства тыквенных, тяжи ксилемы располага­ются между двумя тяжами флоэмы — внутренним и наружным. В радиальных пучках корней (рис. 34 Е) тяжи ксилемы чередуются с тяжами флоэмы, так как находятся на разных радиусах; в концентрических пучках одна из тканей полностью окружает другую: если ксилема расположена вокруг флоэмы, пучок называют амфивазальным (такие пучки встречаются у некоторых од­нодольных растений, например, у драцены) (рис. 34 Г), если, наоборот, ксилема окружена флоэмой, пучок называют амфикрибральным (такие пучки характерны для папоротников) (рис. 34 Д).

Ксилему и флоэму образуют специальные васкулярные (от лат. vusculuris - сосуд) меристемы - прокамбий и камбий. Проводящие ткани, воз­никшие из прокамбия, относят к первичным, а ткани, развивающиеся из производных камбия, - ко вторичным (см. с. 44).

Первичные ксилему и флоэму делят на протоксилему и протофлоэму, элементы которых дифференцируются из клеток прокамбия на очень ран­ней стадии развития органов растений, а также метаксилему и метафло-эму, появляющиеся позднее. Первичные проводящие ткани имеют все выс­шие растения, вторичные - свойственны, главным образом, голосеменным и двудольным покрытосеменным. В их коллатеральных и биколлатеральных пучках первичные ксилема и флоэма отделены одна от другой вторичными проводящими тканями, при этом между вторичной ксилемой и располо­женной снаружи от нее вторичной флоэмой, находится прослойка камбия (рис. 34 Б, В). Такие пучки называют открытыми в отличие от закрытых, которые состоят только из первичных тканей и не имеют камбия.

Рис.34. Типы проводящих пучков: А - коллатеральный закрытый; Б - коллате­ральный открытый; В - биколлатеральный открытый; Г - концентрический амфивазальный; Д - концентрический амфикрибральный; Б - сложный радиальный. Обозначения: в.фл - внутренняя флоэма, кмб - камбий, кс - ксилема, н.фл - наружная флоэма, фл - флоэма

Клетки, составляющие флоэму и ксилему, первоначально осуществля­ли только проведение веществ. В процессе эволюции растений произошла дифференциация этих клеток на несколько структурных типов. Одни из них сохранили за собой только функцию транспорта веществ, другие стали выполнять иные функции, в том числе механическую, функцию запаса­ния веществ, их выделения. Таким образом, из простых тканей, имеющих однородное строение, проводящие ткани превратились в ткани сложные и по составу элементов, и по разнообразию свойственных им функций. Особенно сложное строение характерно для вторичных проводящих тканей древесных растений.