Вопрос 17. Периодизация онтогенеза.

Онтогенез - индивидуальное развитие особи, вся совокупность ее преобразований от зарождения (оплодотворение яйцеклетки, начало самостоятельной жизни органа вегетативного размножения или деление материнской одноклеточной особи) до конца жизни (смерть или новое деление особи). Термин «онтогенез» введен Э.Геккелем в 1866 г. В ходе онтогенеза происходит дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Согласно современным представлениям, в клетке, с которой начинается онтогенез, заложена определенная программа дальнейшего развития организма в виде кода наследственной информации. В ходе онтогенеза эта программа реализуется в процессе взаимодействия между ядром и цитоплазмой в каждой клетке зародыша, между разными его клетками и между клеточными комплексами. Наследственный аппарат определяет лишь общее направление морфогенетических процессов, конкретное осуществление которых в большей или меньшей степени (но в пределах наследственно закрепленной нормы реакции) зависит от воздействия внешних условий, у разных групп организмов степень жесткости наследственной программы онтогенеза и возможности ее регуляции варьируют в широких пределах. У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют нервная и эндокринная системы. Наиболее сложен онтогенез многоклеточных животных, размножающихся половым способом. В их онтогенезе выделяют следующие основные периоды или этапы: предзародышевый; (проэмбриональный), включающий развитие половых клеток и оплодотворение; зародышевый (эмбриональный) - до выхода организма из яйцевых и зародышевых оболочек; послезародышевый (постэмбриональный) - до достижения половой зрелости; взрослое состояние, включая последующее старение организма. Выделяют три типа онтогенеза животных: личиночный, яйцекладный, внутриутробный.

У растений, размножающихся половым путем, онтогенез начинается с развития оплодотворенной яйцеклетки. Характерная особенность онтогенеза растений - чередование бесполого (спорофит) и полового (гаметофит) поколений. Спорофит образуется из зиготы, гаметофит - из прорастающей споры. Обычно онтогенез растений делят на следующие этапы: эмбриональный, ювенильный, зрелости, размножения, старости. В ходе онтогенеза растений осуществляется рост, связанный с увеличением размеров и новообразованием элементов структуры организма, и развитие, ведущее к качественным изменениям этой структуры. Благодаря прикрепленному образу жизни, большинство растений приобрело специфические приспособительные реакции: период покоя, фотопериодизм, термопериодизм и др.

Вопрос 18. Соотношение индивидуального и исторического развития.

Вопрос о том, когда в онтогенезе происходят изменения, оказывающие влияние на филогенез, один из основных в эволюционной теории.

Онтогенез – основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы (особи) – объект действия естественного отбора.

Вопрос о соотношении онтогенеза и филогенеза рассматривается в учение о филэмбриогенезе (от греч. phylon – род, племя; embryon – зародыш, и genezis – происхождение). Филэмбриогенез (Северцов, 1910) – это эволюционное изменение хода индивидуального развития (эмбриогенеза) организмов. Основным положением учения о филэмбриогенезе является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим. Однако А.С. Северцов отмечает, что не правомочно при обсуждении связи индивидуального и исторического развития выяснять вопрос о первичности того или иного из этих явлений. Можно говорить лишь о закономерностях эволюционной перестройки онтогенеза.

Филэмбриогенез можно характеризовать как комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза. Если признавать, что филогенез – адаптивные преобразования организации, то филэмбриогенез – механизм осуществления этих преобразований. По определению Яблокова, филэмбриогенез – морфофизиологические изменения онтогенеза, которые служат материалом для новых направлений эволюционного процесса.

Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития. В зависимости от времени возникновения и характера эволюционных преобразований различают модусы (способы) филэмбриогенеза: анаболию, девиацию, архаллаксис. Посредством модусов филэмбриогенеза может происходить как усложнение строения и функций организмов, так и упрощение их строения и функций, вследствие приспособления к новым, менее разнообразным условиям существования, например, при паразитизме.

Анаболия – (от греч. anabole – подъем, надставка к конечным стадиям) эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития. Надставка конечных стадий развития данного органа продолжается после достижения той стадии, на которой у предков его онтогенез заканчивался. Такое добавление новых стадий к стадиям, существовавшим у предков, ведет к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются вглубь онтогенеза. Так, например, развитие грудных плавников у морского петуха вначале происходит, как и у других близких видов рыб, а затем происходит анаболия – передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки. Анаболии встречаются и у растений. Полагают, например, что крыловидные выросты у семян многих растений образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян. Анаболия приводит к возникновению новых эволюционных дифференцировок конечных стадий онтогенеза.

Девиация – эволюционные уклонения в развитии органа на средних стадиях его формирования. В буквальном переводе «девиация» означает «изменение пути». Пример девиации – развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. У акул, как и у рептилий, сначала возникают утолщения эпидермиса, под которым скапливается соединительная ткань в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза образует зубец чешуи. В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же на средних стадиях онтогенеза происходит девиация – начинается процесс не окостенения, а ороговения чешуи (приспособление к наземным условиям).

Вероятно, что клубни и луковицы у растений сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки.

Девиации – явление более редкое, чем анаболия, но все же достаточно обычное. Четких границ между этими модусами филэмбриогенеза провести невозможно: девиация, возникающая на поздних стадиях, очень плохо отличается от анаболии, которая неизбежно затрагивает предыдущую стадию.

Архаллаксис – эволюционное изменение в начальных стадиях формообразовательных процессах или изменения самих зачатков органов. При эволюции по этому способу изменяется закладка органов, с самого начала его онтогенез идет иначе, чем у предков. Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб – результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития.

У растений путем архаллаксиса шло, например, превращение двудольного зародыша в однодольный. Архаллаксисы вызывают заметную перестройку системы корреляций в онтогенезе и поэтому, видимо, они встречаются в филогенезе реже, чем другие способы эмбриональных изменений.

Выделение перечисленных способов (модусов) онтогенетических изменений достаточно условно, т.к. они связаны взаимопереходами.

Учение о филэмбриогенезе (А.Н. Северцов) подчеркивает важность изменений хода онтогенеза для изменения хода филогенеза. Изменение на разных стадиях онтогенеза могут различаться по характеру и масштабам вызываемых ими эволюционных преобразований.

На каких бы стадиях не происходили эволюционные изменения в онтогенезе, обычно наблюдается известное повторение (рекапитуляция) развития предков. Это результат филогенетической обусловленности индивидуального развития Теория филэмбриогенеза недостаточно разработана даже для позвоночных животных. Однако можно считать доказанным, что и прогрессивная эволюция и редукция органов происходит путем филэмбриогенеза. Основное же назначение теории филэмбриогенеза заключается в том, что с ее помощью, во-первых, выявляется онтогенетический механизм эволюционных преобразований органов; во-вторых, объясняется факт рекапитуляции, т.е. становится понятным, почему онтогенез может повторять филогенез.