Вопрос 19. Пути макроэволюции (филетическая эволюция, дивергенция, конвергенция, параллелизм).

Дивергенция - независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции (расхождения признаков) лежит экологическая дифференциация вида на самостоятельные формы. Начальное обособление внутривидовых форм (экоэлементов) обусловлено их приспособлением к разным условиям ареала вида. Дальнейшая эволюция экоэлементов и местных популяций приводит к образованию экологических или географических рас, заканчиваясь в итоге формированием самостоятельных видов. Различия между видами одной группы в процессе эволюции все более и более углубляются, но общность признаков морфофизиологической организации сохраняется, что свидетельствует о происхождении этой группы видов от общего родоначального предка. В результате дивергенции образуются гомологичные органы, т.е. органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Исходным условием разделения вида на формы, которые станут затем самостоятельными видами, является его полиморфная структура. Внешним же фактором дивергенции выступает разнообразие экологических условий. Конкретные пути дивергенции определяются взаимодействием внешних и внутренних факторов. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которой и заключается в расселении их по разным местообитаниям. Таким образом, при дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия – приспособлением к разным условиям среды.

Конвергенция – ( от лат. приближаюсь, схожусь) - независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов в сходных условиях внешней среды. Сходство признаков, возникающее в результате конвергенции, называется аналогией в отличие от гомологии - сходства, основанного на происхождении разных групп от общего предка путем дивергенции. Термин «конвергенция» введен Ч.Дарвином. Конвергенция может затрагивать особенности строения любых органов. Так возникли, например, сходство формы тела и конечностей у быстро плавающих рыб (хрящевых и костных) и морских млекопитающих (дельфинов); сходство крыльев у птиц и рукокрылых млекопитающих; сходство формы тела у прыгающих млекопитающих; сходство вегетативных органов (стебли с фотосинтезирующей тканью, редуцированные шиповидные листья) у различных суккулентных растений (кактусов, молочаев и др.) и т.д. В сходных местообитаниях, разобщенных во времени и пространстве, могут конвергентно развиваться целые биоценозы, включающие ряды конвергентных видов. Так, в Австралии эволюция сумчатых млекопитающих привела к формированию многих видов, конвергентных с видами плацентарных млекопитающих, обитающих на других материках (волк - сумчатый волк и т.д.). Конвергенция – это возникновение сходных черт организации на изначально различной основе. Конвергенция возникает в том случае, если группы организмов независимо друг от друга вселяются в одну и ту же адаптивную зону.

При конвергенции возникают аналогичные признаки, то есть признаки, внешне сходные, но возникающие на различной генетической основе. В этом случае образуются аналогичные органы, то есть органы, имеющие сходное строение и сходные функции, но разное происхождение.

Примеры аналогичных органов (признаков):

      глаза головоногих моллюсков и глаза млекопитающих;

      крылья насекомых и крылья птиц;

      бэтсовская мимикрия: многие съедобные мухи (двукрылые) сходны с несъедобными шмелями, осами и пчелами (перепончатокрылые).

При конвергентной эволюции особое значение приобретает принцип полифилии – происхождение рассматриваемой группы от разных предков. Такие группы называются полифилетическими, или сборными.

Примеры сборных групп:

      грибы, к которым относятся отделы Myxomycota, Oomycota, Eumycota и группы с неясным таксономическим положением;

      костные рыбы (Лучеперые и Кистеперые);

      амфибии (Хвостатые, Безногие и Бесхвостые);

      китообразные (Усатые и Зубатые).

Параллелизм - независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов. В результате параллелизма вторично приобретенное сходство разных групп как бы накладывается на их сходство, обусловленное общностью происхождения. Так возникает особая категория сходства органов у разных видов (гомойология). Параллелизм широко распространен в филогенезе различных групп организмов. Так, по-видимому, путем параллелизма развивались приспособления к водному образу жизни в трех линиях эволюции ластоногих (моржи, ушастые и ластоногие тюлени); у нескольких групп крылатых насекомых передние крылья преобразовались в надкрылья; у разных групп кистеперых рыб развивались признаки земноводных; у нескольких групп зверообразных пресмыкающихся (триапсид) - признаки млекопитающих. Возникновение параллелизма связано с сохранением родственными группами организмов определенной генетической общности, а также сходства процессов онтогенеза и его регуляции. В генофондах родственных видов закономерно появляются сходные, т.е. гомологичные, мутации (закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, установленный Н.И.Вавиловым).

При действии на популяции родственных видов сходно направленного естественного отбора изменения этих популяций идут сходными путями, что и выражается в параллелизме (см. также "конвергенция").

Филетическая эволюция – эволюция группы, характеризующаяся прогрессирующим приспособлением особей последовательных поколений под действием направленного отбора. При филетической эволюции генофонд данного вида изменяется кА целое, без обособления дочерних видов, т.е. без дивергенции. В результате возникает единственная неветвящаяся филетическая линия в виде непрерывного ряда последовательных во времени групп (популяций, видов), каждая из которых является потомком предшествующей группы и предком последующей.