Вопрос 9. Естественный отбор как важнейший фактор эволюции. Формы естественного отбора.

Естественный отбор - основной движущий фактор эволюции организмов. Учение о естественном отборе создано Ч.Дарвином (1858-59). Независимо от Ч.Дарвина к идее естественного отбора пришел А.Уоллес (1858). По Дарвину, естественный отбор - результат борьбы за существование; выражается в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями каждого вида организмов и гибели менее приспособленных. Необходимая предпосылка для действия естественного отбора - наследственная изменчивость организмов, его результат - формирование приспособлений организмов к конкретным условиям внешней среды. Следствия естественного отбора - увеличение разнообразия форм организмов, последовательное усложнение организации в ходе прогрессивной эволюции; вымирание менее приспособленных видов. Дарвиновская концепция естественного отбора получила дальнейшее развитие в работах С.С.Четверикова, Р.Фишера, С.Райта, И.И.Шмальгаузена, Дж.Холдейна, Ф.Г.Добржанского и др. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и избирательном участии их в передаче генов следующему поколению. Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, а на определенный фенотип (организм со всей совокупностью его признаков), сформированный в результате взаимодействия генотипа (имеющего характерную норму реакции) с факторами окружающей среды. Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Непосредственно он не является причиной изменчивости организмов, однако может воздействовать на частоту и преобладающие направления мутаций, оказывая определяющее влияние на темпы и направления эволюционного процесса (творческая роль естественного отбора). Степень воздействия естественного отбора на популяции организмов называется интенсивностью давления естественного отбора. Действие естественного отбора отчетливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т.к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих его эффективность. Отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (так наз. групповой отбор), при этом он может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не самим их обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются так называемые альтруистические признаки, например крики тревоги у птиц, которыми данная особь обнаруживает себя, но сообщает об опасности другим особям своего вида. Естественный отбор в природе действует в различных направлениях и соответственно приводит к разным результатам. Поэтому различают несколько форм естественного отбора, в том числе движущий отбор, дизруптивный отбор, стабилизирующий отбор. Частный случай естественного отбора - половой отбор. Отказ от признания естественного отбора в качестве главного движущего фактора эволюции характерен для различных концепций антидарвинизма (сравн. Искусственный отбор).

Движущий отбор – (направленный отбор) - одна из форм естественного отбора, благоприятствующая лишь одному направлению изменчивости и не благоприятствующая всем остальным ее вариантам. Под контролем движущего отбора генофонд популяции изменяется как целое, т.е. не происходит дивергенции дочерних форм; такую форму эволюции вида Дж. Симпсон (1944) назвал филетической эволюцией. В результате действия движущего отбора в генофонде популяции накапливаются и распространяются мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении. В популяции под действием движущего отбора от поколения к поколению происходит изменение признака в определенном направлении (ортоселекция), что при длительном действии движущего отбора в филогенетических рядах ошибочно трактуется как «внутренние тенденции» в эволюционных изменениях (см. Номогенез, Ортогенез).

Дестабилизирующий отбор - одна из форм отбора, понятие о которой ввел и обосновал Д.К.Беляев (1970) при изучении биологических основ доместикации (одомашнивания). Отбор становится дестабилизирующим тогда, когда под его давление попадают системы нейроэндокринной регуляции онтогенеза, что случается, по-видимому, всегда при встрече с новыми, не освоенными видом стрессорными факторами или при повышении уже освоенных видом стрессоров. В условиях одомашнивания, т.е. при искусственном отборе, дестабилизирующий эффект возникает потому, что доместицируемые виды сталкиваются с целым комплексом новых стрессирующих и отбирающих факторов, главным из которых является человек. Дестабилизирующий отбор, будучи формально движущим отбором, по существу ведет к резкому нарушению систем, регулирующих развитие организмов и к повышению их изменчивости, которая в естественных условиях становится исходным материалом для действия движущей или стабилизирующей форм отбора. Дестабилизирующий отбор - важный фактор эволюции, значительно ускоряющий ее темпы.

Дизруптивный отбор (от латинского disruptus – разорванный) разрывающий отбор - одна из форм естественного отбора, одновременно благоприятствующая двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствующая среднему (промежуточному) состоянию признака (фенотипа). При действии дизруптивного отбора внутри популяции обычно возникает полиморфизм - несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. Если же разные направления дизруптивного отбора обусловлены различиями условий внешней среды в разных частях ареала данного вида, то населяющие их аллопатрические популяции приобретают устойчивые фенотипические и генотипические различия, имеющие приспособительное значение. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция вплоть до обособления в качестве новых видов. Один из примеров действия дизруптивного отбора – развитие индустриального меланизма, описанного более чем у 70 видов бабочек в Европе и Сев. Америке. Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, т.к. обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.

Стабилизирующий отбор - одна из форм естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа (который становится преобладающим) и действующая против проявлений фенотипической изменчивости; наблюдается при длительном сохранении постоянных условий внешней среды. Теория стабилизирующего отбора разработана И.И.Шмальгаузеном (1946). Оптимальный фенотип формируется на основе разных генотипов посредством так называемой канализации морфогенеза (К.Уоддингтон, 1957), направляющей формообразование с помощью генов-модификаторов в определенные русла. Этим объясняется фенотипическая однородность популяции, включающей разнородные генотипы. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизменными в течение миллионов лет (так называемые персистентные формы). Генофонд же вида продолжает изменяться с возникновением новых мутаций. Таким образом, несмотря на фенотипическое сходство предков и потомков у персистентных форм, в генетическом отношении они могут существенно отличаться друг от друга. С действием стабилизирующего отбора в условиях изоляции территориально разъединенных (аллопатрических) популяций предкового вида связано возникновение сходных близкородственных видов – видов-двойников.