№47 Критические периоды в онтогенезе человека

С конца XIX в. существует представление о наличии в онтогенетическом развитии периодов наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Эти периоды получили название критических, а повреждающие факторы — тератогенных.

Некоторые ученые полагают, что наиболее чувствительными к самым разнообразным внешним воздействиям являются периоды развития, характеризующиеся активным клеточным делением или интенсивно идущими процессами дифференциации. П. Г Светлов, в середине XX столетия внесший большой вклад в разработку проблемы, считал, что критические периоды совпадают с моментом детерминации, который определяет конец одной и начало другой, новой цепи процессов дифференциации, т.е. с моментом переключения направления развития. По его мнению, в это время имеет место снижение регуляционной способности. Критические периоды не рассматривают как наиболее чувствительные к факторам среды вообще, т.е. независимо от механизма их действия. Вместе с тем установлено, что в некоторые моменты развития зародыши чувствительны к ряду внешних факторов, причем реакция их на разные воздействия бывает однотипной.

Критические периоды различных органов и областей тела не совпадают друг с другом по времени. Причиной нарушения развития зачатка является ббльшая чувствительность его в данный момент к действию патогенного фактора, чем у других органов. При этом действие разных факторов может вызвать одну и ту же аномалию. Это свидетельствует о неспецифическом ответе зачатка на повреждающие воздействия. В то же время некоторая специфичность тератогенных факторов выражается в том, что, будучи различными, они оказывают максимальное повреждающее действие не на одних и тех же стадиях развития.

П. Г. Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыща, второй — с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у человека —на конец 1-й —начало 2-й недели. Второй критический период продолжается с 3-й по 6-ю неделю. По другим источникам, он включает в себя также 7-ю и 8-ю недели. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза.

Повреждающее действие во время имплантации приводит к ее нарушению, ранней смерти зародыша и его абортированию. По некоторым данным, 50—70% оплодотворенных яйцеклеток не развиваются в период имплантации. По-видимому, это происходит не только от действия патогенных факторов в момент начавшегося развития, но и в результате грубых наследственных аномалий.

Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 до 8 нед) периода может привести к врожденным уродствам. Чем раньше возникает повреждение, тем грубее бывают пороки развития. Развивающийся организм можно уподобить большому вееру. Достаточно небольших нарушений у его основания, чтобы вызвать большие изменения во всем веере. При действии тератогенных факторов в фетальном периоде возникают малые морфологические изменения, задержка роста и дифференцировки, недостаточность питания плода и другие функциональные нарушения.

У каждого органа есть свой критический период, во время которого его развитие может быть нарушено. Чувствительность различных органов к повреждающим воздействиям зависит от стадии эмбриогенеза.

Факторы, оказывающие повреждающее воздействие, не всегда представляют собой чужеродные для организма вещества или воздействия. Это могут быть и закономерные действия среды, обеспечивающие обычное нормальное развитие, но в других концентрациях, с другой силой, в другое время. К ним относят кислород, питание, температуру, соседние клетки, гормоны, индукторы, давление, растяжение, электрический ток и проникающее излучение.

Критические периоды онтогенеза.

Представление о критических периодах впервые дал австралийский учё-

ный Норманн Грег в 1944 году. В 1960 году русский учёный П. Г. Светлов

разработал оригинальную гипотезу критических периодов.Он различал три

группы воздействий внешней среды: 1) повреждающие воздействия, приво-

дящие к смерти или патологии; 2) модифицирующие воздействия, вызываю-

щие отклонения непатологического характера, которые назвал морфозами,

или мутациями; 3) закономерное действие среды, обеспечивающее нормаль-

ное развитие. Эти воздействия (наличие или недостаток кислорода, питание,

температура и т.д.) не бросаются в глаза, но представляют большой интерес,

т.к. влияют на последующую устойчивость организма и нормальное разви-

тие.

Критические периоды онтогенеза связаны со следующими событиями:

1. В эти периоды происходит включение в действие определенной новой

части наследственной информации, которая обеспечивает развитие ор-

ганизма на следующем этапе.

2. В результате детерминации организм вступает в новый этап развития.

3. Происходит смена типа питания, и в связи с этим интенсифицируется

обмен веществ.

4. Временно снижается регуляторная деятельность развивающегося орга-

низма,

5. Временно замедляется рост структур организма, возрастает его энтро-

пия.

Все критические периоды можно разделить на несколько видов:

1. Периоды, критические для всего организма, когда вредные воздействия

могут привести к гибели зародыша. Наиболее частая гибель зародышей

происходит в первый лунный месяц эмбриогенеза.

2. Частные критические периоды (различные для каждого органа и тка-

ни).

3. Критические периоды для клетки.

4. Появляются сообщения о критических периодах для отдельных орга-

нелл.

Критическими периодами для организма в целом являются:

1. Развитие половых клеток — прогенез. Половые клетки во время разви-

тия могут быть подвержены самым разнообразным мутациям.

2. Оплодотворение. В этот период происходит сегрегация цитоплазмы и

активируются обменные процессы, происходят ранние детерминация и

дифференцировка, которые чувствительны к различным воздействиям.

3. Гаструляция. В эту стадию происходит образование стадиоспецифиче-

ских и тканеспецифических антигенов.

4. Имплантация, при которой происходит смена типов питания зародыша.

5. Плацентация. Также характеризуется сменой типа питания и, кроме то-

го, образованием органоспецифических антигенов.

6. Развитие осевых зачатков (нотогенез), гистогенез и органогенез. Вред-

ные факторы среды в это время могут вызвать различные аномалии

развития. В дальнейшем для каждого органа определяются свои крити-

ческие периоды.

7. Рождение. Оно связано с резким изменением окружающей среды, что

является сильной стресс-реакцией. Одновременно начинается функци-

онирование дыхательной системы и малого круга кровообращения,

идет перестройка в связи с этим сердечно-сосудистой системы, возрас-

тает нагрузка на сердце.

8. Постнатальном развитии критическими периодами являются период

новорожденности и период полового созревания. В период новорож-

52

денности происходит адаптация ребенка к новым условиям существо-

вания, резко возросшему объему информации и антигенов внешней

среды и др. В период полового созревания включаются новые регуля-

торные механизмы, идет становление репродуктивной системы, акти-

вируется рост, происходит перестройка многих органов, изменяется

психика и др.__

№48 гипотезы и механизмы старения

Геронтология знает не менее 500 гипотез, объясняющих и первопричину, и механизмы старения организма. Подавляющее большинство их не выдержало проверки временем и представляет чисто исторический интерес. К ним, в частности, относятся гипотезы, связывающие старение с расходованием особого вещества клеточных ядер, страхом смерти, утратой некоторых невосполняемых веществ, получаемых организмом в момент оплодотворения, самоотравлением продуктами жизнедеятельности, токсичностью продуктов, образуемых под действием микрофлоры толстого кишечника. Гипотезы, представляющие научную ценность в наши дни, соответствуют одному из двух главных направлений.

Некоторые авторы рассматривают старение как стохастический процесс возрастного накопления «ошибок», неизбежно случающихся в ходе обычных процессов жизнедеятельности, а также повреждений биологических механизмов под действием внутренних (спонтанные мутации) или внешних (ионизирующее облучение) факторов. Стохастичность обусловливается случайным характером изменений во времени и локализации в организме. В различных вариантах гипотез данного направления первостепенная роль отводится разным внутриклеточным структурам, от первичного повреждения которых зависят функциональные расстройства на клеточном, тканевом и органном уровнях. Прежде всего это генетический аппарат клеток (гипотеза соматических мутаций).

Многие исследователи связывают начальные изменения старения организма с изменениями строения и, следовательно, физико-химических и биологических свойств макромолекул: ДНК, РНК, белков хроматина, цитоплазматических и ядерных белков, ферментов. Особо выделяют также липиды клеточных мембран, часто являющиеся мишенью для свободных радикалов. Сбои в работе рецепторов, в частности клеточных оболочек, нарушают эффективность регуляторных механизмов, что приводит к рассогласованию процессов жизнедеятельности.

К рассматриваемому направлению относятся также гипотезы, усматривающие первооснову старения в нарастающем с возрастом износе структур в диапазоне от макромолекул до организма в целом, приводящем в конце концов к состоянию, не совместимому с жизнью. Такое представление, однако, слишком прямолинейно. Напомним, что возникновению и накоплению мутационных изменений в ДНК противостоят природные антимутационные механизмы, а вредные последствия образования свободных радикалов снижаются благодаря функционированию антиоксидантных механизмов. Таким образом, если «концепция износа» биологических структур правильно отражает сущность старения, то итог в виде большей или меньшей скорости старческих изменений возраста, в котором у разных людей эти изменения становятся очевидными, является следствием наложения разрушительных и защитных процессов. В этом случае гипотеза износа с неизбежностью включает в себя такие факторы, как генетическая предрасположенность, условия и даже образ жизни, от которых, как мы видели, зависит скорость старения.

Второе направление представлено генетическими или программными гипотезами, согласно которым процесс старения находится под прямым генетическим контролем. Указанный контроль, согласно одним взглядам, осуществляется с помощью специальных генов. По другим взглядам, он связан с наличием специальных генетических программ, как это имеет место в отношении других стадий онтогенеза, например эмбриональной.

В пользу запрограммированности старения приводят доказательства, многие из которых уже рассмотрены в разд. 8.6.1. Обычно также ссылаются на наличие в природе видов, у которых вслед за размножением бурно нарастают изменения, приводящие животных к гибели. Типичный пример —тихоокеанские лососи (нерка, горбуша), погибающие после нереста. Пусковой механизм в этом случае связан с изменением режима секреции половых гормонов, что следует рассматривать как особенность генетической программы индивидуального развития лососевых, отражающей их экологию, а не как универсальный механизм старения. Примечательно, что кастрированная горбуша не нерестится и живет в 2—3 раза дольше. Именно в эти дополнительные годы жизни следует ожидать появления признаков старения в клетках и тканях.

Некоторые программные гипотезы основаны на допущении, что в организме функционируют биологические часы, в соответствии с которыми происходят возрастные изменения. Роль «часов» приписывают, в частности, вилочковой железе, прекращающей функционирование при переходе организма в зрелый возраст. Еще один кандидат — это нервная система, особенно некоторые ее отделы (гипоталамус, симпатическая нервная система), главным функциональным элементом которой являются первично стареющие нервные клетки. Допустим, что прекращение в определенном возрасте функций тимуса, что, несомненно, находится под генетическим контролем, является сигналом начала старения организма. Это, однако, не означает генетического контроля процесса старения. В отсутствие тимуса ослабляется иммунологический контроль за аутоиммунными процессами. Но для того чтобы эти процессы пошли, необходимы либо мутантные лимфоциты (повреждения ДНК), либо белки с измененной структурой и антигенными свойствами.

Генетические программы, в том числе и индивидуального развития, являются всегда результатом эволюции, закрепляемым в генофонде вида вследствие естественного отбора. На первый взгляд, естественный отбор должен благоприятствовать увеличению продолжительности жизни. В связи с этим приобретение видом в ходе эволюции генетической программы старения, обусловливающего неизбежность смерти, представляется маловероятным. Рассмотрим следующий пример. В природных условиях в первый год жизни сохраняется в живых лишь 1/4 синиц каждого поколения. По истечении 2-го года от поколения остаются единицы, если это вообще происходит. В лабораторных условиях птицы достигают 9-летнего возраста. В таком случае практически невозможно объяснить, в силу каких обстоятельств естественный отбор мог формировать генетическую программу саморазрушения организма в процессе старения, рассчитанную на 7—8 лет жизни, которые синицами не проживаются.

Изложенное выше не исключает зависимости скорости старения и времени наступления старческих изменений от генетических факторов, однако этими факторами не являются специальные гены или программа. Рассмотрим еще один пример. Для хореи Гентингтона типичным признаком служит сильный тремор (дрожание) головы, конечностей (пляска святого Витта). Симптомы этого наследственного заболевания обычно появляются в возрасте 35—39 лет, причем у мужчин позднее, чем у женщин. Различие в сроках появления болезни объясняется особенностями эволюции мужского и женского генотипов. У мужчин, имеющих по сравнению с женщинами большую продолжительность репродуктивного периода, давление отбора против соответствующего признака угасает с возрастом более медленно. Неблагоприятное фенотипическое действие гена, лежащего в основе хореи Геттингтона, в юношеском и зрелом возрасте подавлялось благодаря присутствию в геноме генов-модификаторов (см. разд. 8.6.1).

Таким образом, из двух принципиально различных направлений в объяснении старения как закономерной стадии онтогенеза в настоящее время более обоснованным является представление, рассматривающее этот процесс как износ биологических структур, а не генетически предопределенное саморазрушение.

№49 Связь онтогенеза и филогенеза. Эволюция кровеносной и нервной систем позвоночных животных. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития систем органов.

Взаимосвязь онтогенеза и филогенеза.

• биогенетический закон, его трактовка А. Н. Северцова

• филембриогенезы и ценогенезы

• палингенезы и рекапитуляции

На эволюционную связь между онтогенезом и филогенетической впервые обратил внимание Дарвин, который на доказательство эволюции ссылался на труды эмбриолога Κ. Μ. Бэра (1792-1 876). К. Бэр установил, что зародыши разных животных на ранних стадиях эмбрионального развития очень похожи. В эмбриогенезе из общего образуется менее общее, пока не появится специальное. Так, в зачаточном развитии позвоночных животных сначала формируются признаки типа (хорда, нервная трубка, жаберный аппарат в глотке), позже – признаки классов, затем признаки рядов, семей, родов, видов.

Закономерности, установленные К. Бэром, Ч. Дарвин назвал законом зародышевой сходства. Изучение эмбрионального развития животных привело немецких ученых Ф. Мюллера и Э. Геккеля к формулировке одного из важных обобщений, которое Геккель назвал биогенетический законом (1866).

Закон читается так: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляции. В онтогенезе Э. Геккель различал палингенезы и ценогенезы.

Палингенезамы - (от греч. Πάλιν - снова и γένεσχς - происхождения) он назвал признаки взрослых предков, повторяются в эмбриогенезе потомков. К ним относятся у высших позвоночных хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, однокамерное сердце и др.. Но их образования может сдвигаться во времени (Гетерохрония) и в пространстве (гетеротопии). Ценогенезамы (от греч. Κοινός - общий, новый и γένεσις - происхождение) Э. Геккель назвал приспособления, возникающие у зародышей или личинок и не сохраняются во взрослом состоянии (амнион, алантоис).

Биогенетический закон действителен только в общих чертах. Так, в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, как полагал Э. Геккель, а эмбрионов. У зародышей млекопитающих, например, образуется НЕ жаберный аппарат взрослых рыб, а только закладка жаберного аппарата зародышей рыб. Биогенетический закон не отражает также значения новых изменений в онтогенезе как основы филогенетических преобразований. Современные представления о биогенетический закон сформирована благодаря созданию А. Н. Северцова теории филембриогенезив.

Филембриогенезамы - (от греч. φΰλον - племя, порода, έμβρυον - зародыш, γένεσις - происхождение) называются новые наследственные изменения, которые возникают в эмбриональном периоде, сохраняются у взрослых форм, передаются следующим поколением, включаясь, таким образом, в филогенез.

Между филембриогенезамы и ценогенезамы спорным является то, что они отклоняют развитие зародыша от простого повторения развития предков (рекапиту- ляции), отличным - филембриогенезы не является приспособления колебаниями зародыша, а новым изменениям, хранящихся во взрослом состоянии. Филембриогенезы возникают на любой стадии эмбриогенеза, но чаще - на поздней и тогда они называются анаболиямы (пролонгация).

В этом случае органы развиваются так же, как и в предка, т.е. имеет место рекапитуляции и проявление биогенетического закона, и только в конце эмбрионального развития добавляются новые изменения. Примером может быть развитие длинных челюстей у мальков морской рыбы саргана. В течение эмбрионального развития его челюсти имеют такую же длину, как в других рыб. Удлинение челюстей происходит в малька только после вылупления. Если изменения возникают на средней стадии эмбрионального развития, они называются девиациями (от лат. deviatio - отклонение).

К девиации развитие органа получается так же, как и в предка, но затем отклоняется и продолжается по новому пути. По типу Дэвиции развивается роговая чешуя рептилий. Начальные стадии ее развития подобны развития плакоильной чешуи акуловых рыб, а затем наступает отклонения.

Филембриогенезы, которые возникают на ранних стадиях эмбриогенеза, называются архалаксисамы (от греч. αρχή - начало и άλλαξις - изменение). В этом случае развитие органа с самого начала происходит по новому пути без рекапитуляции и проявления биогенетического закона. Так развивается волосяной покров у млекопитающих, которое не повторяет развития плаке- рекордного чешуи акул - их далеких предков.

Уважаемый посетитель сайта естественных и социально-гуманитарных наук! Помни, что пользуясь нашими шпаргалками, лекциями, семинарами и конспектами, Вы автоматически соглашаетесь с достоверностью данных на нашем образовательном сайте. Следует помнить и учитывать, что наш образовательный ресурс описывает основные научные данные о той или иной науке. Поэтому, будьте готовы к тому, что педагог, который Вас обучает может не согласиться с Вашей точкой зрения, ведь сколько людей, работающих в сфере науки - столько и мнений.

Эволюция кровеносной системы Хордовых

Кровеносная система ланцетника

Кровеносная система ланцетника (как и всех Хордовых) замкнутая. Представлена одним кругом кровообращения:   брюшная аорта → жаберные артерии → спинная аорта → капилляры → вены →   брюшная аорта. Сердца нет, однако различают артериальную систему и венозную систему. Кровь бесцветная, не содержит ни форменных элементов, ни дыхательных пигментов. По газовому составу артериальная и венозная кровь слабо различаются.

В артериальную систему входят: брюшная аорта, жаберные артерии, парные корни спинной аорты, парные сонные артерии, спинная аорта и отходящие от нее артерии, переходящие в сеть капилляров. Из брюшной аорты кровь движется вперед (к головному, или краниальному)  концу тела и поступает в парные жаберные артерии (около 100 пар). Движение крови обеспечивается сокращением брюшной аорты и оснований  жаберных артерий. Жаберные артерии не ветвятся и впадают в парные корни спинной аорты. Впереди корни спинной аорты переходят в сонные артерии, которые снабжают кровью передний отдел тела. Задние части корней спинной аорты сливаются в непарную спинную аорту, которая продолжается до заднего (хвостового, или каудального) конца тела. От спинной аорты отходят разнообразные артерии, которые снабжают кровью соматическую мускулатуру и внутренние органы. Все артерии (кроме жаберных) ветвятся с образованием капилляров. Капилляры во всех частях тела впадают в вены.

В венозную систему входят: парные передние и задние кардинальные вены, парные кювьеровы вены, подкишечная вена, воротная вена печени, воротная система печени, печеночная вена, венозный синус. Кровь от всей передней части тела собирается в передние кардинальные вены, а от задней соматической части тела – в задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены сливаются в парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус – расширение в задней части брюшной аорты. Подкишечная вена собирает кровь от кишки и внутренних органов. Из подкишечной вены кровь поступает в воротную систему печени – сеть печеночных капилляров. В воротной системе печени происходит детоксикация (обезвреживание) вредных продуктов обмена. Из воротной системы печени кровь собирается в короткую печеночную вену. Печеночная вена впадает в венозный синус самостоятельно.

Кровеносная система костистых рыб

Кровеносная система у всех рыб построена по единому плану. Имеется лишь один круг кровообращения: двухкамерное сердце → брюшная аорта → жаберные артерии → спинная аорта → артерии → капилляры → вены.

Сердце двухкамерное: включает предсердие и желудочек.

Артерии – это сосуды, несущие кровь от сердца. Вены – это сосуды, несущие кровь к сердцу. Артериальная кровь – оксигенированная (насыщена кислородом), а венозная кровь – дезоксигенированная (содержит мало кислорода). У большинства видов рыб есть эритроциты, содержащие гемоглобин – переносчик кислорода, углекислого газа и некоторых других веществ.

Венозная кровь собирается в венозную пазуху, затем поступает в предсердие, в желудочек и в брюшную аорту. От брюшной аорты к жабрам отходит 4 пары приносящих артерий, которые распадаются на капилляры в жаберных лепестках. В жаберных капиллярах происходит газообмен, и капилляры сливаются в 4 пары выносящих жаберных артерий, которые на спинной стороне впадают в корни спинной аорты. В передней части тела корни аорты переходят в сонные артерии. Каждая сонная артерия разделяется на внутреннюю (снабжает кровью головной мозг) и наружную (снабжает кровью висцеральный отдел черепа). Задние части корней аорты сливаются в непарную спинную аорту, от которой последовательно отходят парные и непарные артерии, снабжающие кровью соматическую часть тела и внутренние органы. Спинная аорта заканчивается хвостовой артерией. Артерии ветвятся на капилляры, где происходит превращение артериальной крови в венозную.

От верхней части головы кровь собирается в передние кардинальные вены, а от нижней части головы – в нижние яремные вены. Идущая от хвоста хвостовая вена входит в полость тела и разветвляется на правую и левую воротные вены почек. Левая воротная вена распадаются на капилляры, образуя воротную систему левой почки (у костистых рыб воротная система правой почки редуцирована). Из почек кровь собирается в задние кардинальные вены. Яремные, передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки. Кювьеровы протоки с каждой стороны впадают в венозную пазуху. Кровь от внутренних органов собирается в воротную вену печени, распадающуюся на капилляры воротной системы печени. Затем эти капилляры сливаются в печеночную вену, которая впадает в венозную пазуху.

Кровеносная система амфибий

Кровеносная система преобразована в связи с появлением легочного и сохранением кожного дыхания. Кровеносные сосуды образуют два круга кровообращения: большой и малый. Большой круг снабжает кровью все отделы тела. Малый круг кровообращения включает легочные артерии, капилляры легких и легочные вены. Сердце – трехкамерное, включает два предсердия и один желудочек. В правое предсердие впадают вены большого круга (полые вены), в левое – вены малого круга (легочные вены). Все артерии отходят от желудочка. Полного разобщения артериальной (насыщенной кислородом) и венозной (насыщенной углекислым газом) крови не происходит.

Вены большого круга кровообращения (правая и левая передние полые вены и непарная задняя полая вена) впадают в венозную пазуху. Из венозной пазухи кровь попадает в правое предсердие, а затем в желудочек. Правое предсердие (и правая часть желудочка) содержит, преимущественно, венозную (дезоксигенированную) кровь.

Вены малого круга кровообращения (легочные вены) впадают в левое предсердие, а затем в желудочек. Левое предсердие (и левая часть желудочка) содержит, преимущественно, артериальную (оксигенированную) кровь.

Стенки желудочка образуют выросты, препятствующие смешению венозной и артериальной крови. При сокращении желудочка кровь поступает в артериальный конус. Артериальный конус начинается в правой области желудочка, заполненной венозной кровью. От артериального конуса берут начало три пары артериальных дуг. Первая пара дуг – сонные артерии – гомологична первой паре жаберных артерий рыб; вторая пара – системные дуги аорты – гомологична второй паре жаберных артерий; третья пара – кожно-легочные артерии – гомологична четвертой паре жаберных артерий.

В артериальном конусе имеется спиральный клапан, регулирующий распределение крови. Вначале венозная кровь поступает в кожно-легочные артерии. Затем смешанная кровь поступает в системные дуги аорты. И, наконец, артериальная кровь поступает в сонные артерии.

Кожно-легочные артерии разделяются на легочные и кожные. По легочным артериям венозная кровь поступает в малый круг кровообращения – в капилляры легких, где насыщается кислородом. По кожным артериям кровь поступает в большой круг кровообращения, проходит через капилляры кожи и также насыщается кислородом. Следовательно, насыщение крови кислородом происходит в капиллярах и большого, и малого кругов кровообращения.

От системных дуг аорты к поясу передних конечностей отходят парные подключичные артерии, а затем системные дуги аорты объединяются в спинную аорту. От спинной аорты отходят разнообразные внутренностные артерии, а затем спинная аорта разветвляется на подвздошные артерии к поясу задних конечностей. Хвостовая артерия у взрослых лягушек редуцирована.

Сонные артерии разветвляются на внутренние (снабжают кровью головной мозг) и внешние (снабжают кровью челюстной аппарат).

Оксигенированная кровь от легких по легочным венам возвращается в левое предсердие, а затем поступает в левую часть желудочка.

Дезоксигенированная кровь от задней части тела поступает в бедренные вены, которые соединяются системой поперечных вен – подвздошным анастомозом. От подвздошного анастомоза часть крови по подвздошным венам направляется в воротные системы почек, а часть – по брюшной вене – в воротную систему печени. В воротную систему печени поступает также кровь от внутренних органов по внутренностным венам.

Пройдя через капилляры почек, кровь попадает в заднюю полую вену. От воротной системы печени кровь по печеночным венам также поступает в заднюю полую вену. Задняя полая вена впадает в венозную пазуху, которая сообщается с правым предсердием. Таким образом, у лягушки задние кардинальные вены функционально замещаются на непарную заднюю полую вену, а кювьеровы протоки отсутствуют.

От головы кровь движется по парным ярёмным венам. Внутренние ярёмные вены собирают кровь от капилляров головного мозга, а наружные – от челюстного аппарата. Ярёмные вены объединяются в левую и правую передние полые вены. В передние полые вены впадают также подключичные вены. Подключичные вены собирают дезоксигенированную кровь из плечевых вен и оксигенированную кровь от больших кожных вен, образующихся при слиянии кожных капилляров. Передние полые вены впадают в венозную пазуху, которая сообщается с правым предсердием. Таким образом, у лягушки передние кардинальные вены функционально замещаются на парные передние полые вены.

У некоторых Хвостатых амфибий сохраняются примитивные черты кровеносной системы: неполная перегородка между предсердиями, сохранение связи между сонными артериями и дугами аорты с помощью сонных протоков, сохранение связи между легочными артериями и корнями спинной аорты с помощью боталловых протоков, сохранение задних кардинальных вен и кювьеровых протоков.

Итак, на суше у лягушки насыщение крови кислородом обеспечивается и за счет малого круга кровообращения (газообмен происходит в легких), и за счет большого круга (газообмен происходит в кожных капиллярах). При нахождении лягушки под водой насыщение крови кислородом обеспечивается за счет кожных капилляров и вен большого круга кровообращения.

Первоначально у головастика имеется один круг кровообращения (как у рыб). Затем первая пара жаберных артерий превращается в сонные артерии, вторая пара – в системные дуги аорты, третья пара – редуцируется, четвертая пара – превращается в легочные артерии. Возникает перегородка между предсердиями, и образуются легочные вены.

Кровеносная система рептилий

Сердце трехкамерное: предсердия всегда полностью разделены, в желудочке имеется две неполных перегородки: горизонтальная и вертикальная. От желудочка самостоятельно отходят три непарных сосуда: легочная артерия и две дуги аорты.

В левое предсердие впадают легочные вены малого круга кровообращения, которые несут оксигенированную (артериальную кровь). Соответственно, оксигенированная кровь поступает в левую часть желудочка. В правое предсердие через венозную пазуху поступает дезоксигенированная (венозная) кровь из полых вен большого круга кровообращения. Соответственно, дезоксигенированная кровь поступает в правую часть желудочка. Перегородки внутри желудочка препятствуют перемешиванию крови.

Легочные артерии малого круга кровообращения отходят от правой части желудочка (где находится дезоксигенированная кровь). Левая дуга аорты отходит от средней части желудочка (где находится смешанная кровь). Правая дуга аорты отходит от левой части желудочка (где содержится оксигенированная кровь). От правой дуги аорты отходит общая сонная артерия, которая разделяется на парные наружные и внутренние сонные артерии. Далее от правой дуги отходят парные подключичные артерии.

Обе дуги аорты объединяются в спинную аорту. От спинной аорты отходят артерии к внутренним органам, подвздошные артерии и хвостовая артерия.

Венозная кровь от головы собирается в парные наружные и внутренние яремные вены. Венозная кровь от передних конечностей собирается в подключичные вены. Яремные и подключичные объединяются в парные передние полые вены, которые впадают в венозную пазуху.

Хвостовая вена разделяется на две ветви, в которые впадает часть крови от задних конечностей. В результате образуются две воротные вены почек. Пройдя через воротные системы почек, кровь по почечным венам поступает в заднюю полую вену.

Другая часть крови от задних конечностей поступает в непарную брюшную вену. Кровь от внутренних органов собирается в воротную вену печени. На входе в печень брюшная вена и воротная вена печени объединяются. Пройдя через воротную систему печени, кровь поступает в печеночную вену. Печеночная вена впадает в заднюю полую вену. Задняя полая вена впадает в венозную пазуху, которая выражена слабо и обычно поглощается правым предсердием.

Перемешиванию артериальной и венозной крови у рептилий препятствует то, что от левой дуги аорты (с венозной кровью) отходит желудочно-кишечная артерия (особенно ярко выраженная у крокодилов). К остальным отделам задней части туловища поступает более или менее чистая артериальная кровь.

В то же время, у Рептилий сохраняются рудименты артериальных дуг: боталловы протоки (соединяют дуги аорты с легочными артериями) и сонные протоки (соединяют дуги аорты с сонными артериями).

Кровеносная система птиц

Четырехкамерное сердце в сочетании с одной (правой) дугой аорты обеспечивает полное разделение кругов кровообращения. Сердце полностью разделено на правую часть (правое предсердие и правый желудочек) и левую часть (левое предсердие и левый желудочек). Правая часть сердца содержит только дезоксигенированную (венозную) кровь, левая часть – только оксигенированную (артериальную) кровь.

Малый круг кровообращения включает: правый желудочек → легочные артерии → капилляры легких → легочные вены → левое предсердие. Большой круг кровообращения включает: левый желудочек → сосуды всего тела → правое предсердие.

В правое предсердие впадают полые вены большого круга кровообращения, несущие дезоксигенированную кровь. Из правого предсердия дезоксигенированная кровь поступает в правый желудочек. От правого желудочка отходит общая легочная артерия малого круга кровообращения, которая разделяется на правую и левую легочные артерии.

В левое предсердие впадают легочные вены малого круга кровообращения, несущие оксигенированную кровь. Из левого предсердия оксигенированная кровь поступает в левый желудочек. От левого желудочка отходит правая дуга аорты (левая дуга редуцирована). От правой дуги аорты отходят парные безымянные артерии. Каждая безымянная артерия разделяется на сонную артерию и подключичную артерию. Подключичная артерия разделяется на плечевую и грудную артерии. Дуга аорты переходит в спинную аорту. От спинной аорты отходят внутренностные артерии, парные бедренные, седалищные и подвздошные артерии и непарная хвостовая артерия.

Венозная кровь от головы собирается в парные яремные вены. Яремные вены объединяются с плечевыми и грудными венами, образуя передние полые вены. Передние полые вены впадают в правое предсердие. Венозная пазуха у птиц не развита.

Венозная кровь от задней части тела поступает в хвостовую артерию и парные подвздошные вены. Эти вены объединяются, а затем распадаются на копчиково-брыжеечную вену и две воротные вены почек. Часть крови из воротных вен почек поступает в почки, а часть – в общие подвздошные вены. Следовательно, у Птиц наблюдается частичная редукция воротных систем почек.

Общие подвздошные вены принимают кровь из седалищных, бедренных и почечных вен, а затем сливаются в заднюю полую вену. Копчиково-брыжеечная вена объединяется с внутренностными венами и образует воротную вену печени. Пройдя через капилляры печени, кровь собирается в печеночные вены, которые впадают в заднюю полую вену. Задняя полая вена впадает в правое предсердие.

Кровеносная система млекопитающих

Характеризуется полным разделением кругов кровообращения. Сердце четырехкамерное. Сохраняется только левая дуга аорты (а у птиц – правая). От дуги аорты отходят артерии (у разных групп Млекопитающих порядок отхождения сонных и подключичных артерий может изменяться). Венозная система устроена сравнительно просто. Воротные системы почек редуцированы. Сохраняются остатки задних кардинальных вен в виде непарных вен. Характерна тонкая дифференцировка форменных элементов крови. Зрелые эритроциты – безъядерные.

По сосудам малого круга дезоксигенированная кровь поступает в легкие. В капиллярах легких происходит газообмен, и в сердце возвращается оксигенированная кровь. Малый круг начинается от правого желудочка легочным стволом, которые делится на правую и левую легочные артерии, ветвящиеся в легких на капилляры. Из каждого легкого выходит по две легочные вены, впадающие в левое предсердие. Сосуды большого круга снабжают органы оксигенированной кровью. В тканях происходит газообмен, и дезоксигенированная кровь возвращается в сердце.

Рассмотрим подробнее строение кровеносной системы млекопитающих на примере человека.

Большой круг начинается от левого желудочка аортой. Аорта имеет восходящую часть, которая переходит в дугу аорты, а затем в нисходящую часть, которая в грудной полости образует грудную аорту, а в брюшной полости – брюшную аорту. От восходящей части отходит пара коронарных артерий, снабжающих кровью сердце. От дуги аорты последовательно отходят: безымянная артерия (делится на правую общую сонную артерию и левую подключичную артерию), левая общая сонная артерия и левая подключичная артерия. Сонные артерии разветвляются на внутренние и наружные. От грудной аорты отходят сосуды грудной полости. От брюшной аорты отходят артерии к органам брюшной полости и к органам таза: печеночная, желудочная, селезеночная, две почечные, кишечная. Затем брюшная аорта разветвляется на подвздошные артерии, от которых отходят артерии к органам таза и нижним конечностям (бедренные артерии).

Кровь от головы возвращается по яремным венам, а от верхней части туловища по подключичным венам. Яремные вены впадают влевую подключичную вену и образуют безымянную вену. Безымянная вена объединяется с правой подключичной веной и образует верхнюю полую вену, которая впадает в правое предсердие. От ног кровь собирается в бедренные вены, затем в наружные подвздошные вены. От органов таза кровь собирается во внутренние подвздошные вены. Внешние и внутренние подвздошные вены каждой стороны тела сливаются в общие подвздошные вены, которые, соединяясь, дают начало нижней полой вене. Нижняя полая вена принимает другие вены (две почечные, две печеночные) и впадает в правое предсердие.

Кровь от органов брюшной полости собирается во внутренностные вены: кишечную, селезеночную, желудочную, поджелудочной железы. Перечисленные вены впадают в воротную вену печени. Воротная вена распадается в печени на сеть капилляров (воротную систему). Эти капилляры при слиянии образуют две печеночные вены, которые впадают в нижнюю полую вену.

ИЛИ

Эволюция общего плана строения

кровеносной системы хордовых

У ланцетника кровеносная система наиболее проста (рис. 14.28, А). Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы

венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту. Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно

редуцировавшись, — в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных. Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной

аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части

туловища. Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артериальный конус, разветвляющийся

последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга,

несущие венозную кровь, в левое— малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает

в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в

сонные артерии. Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, — передними полыми венами.

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие

прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой — легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы венземноводных . Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во- первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах

большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа. Левый кювьеров проток в виде рудиментарного сосуда sinus coronarius теперь собирает венозную кровь только от миокарда, а непарная и

полунепарная вены — рудименты задних кардинальных вен, имеют существенное значение в основном в случаях формирования обходных путей венозного оттока через кава-кавальные анастомозы, формируемые ими.

В эмбриональном развитии млекопитающих и человека рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов. Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого

материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что

четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а

затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса. Интересно, что место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления

шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение.

Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью. Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки (1 случай на 1000 рождений), межжелудочковой перегородки (2,5—5 случаев на 1000 рождений),

вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком. Известен и такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Этот порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной закладки. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения. Перечисленные пороки сердца наиболее часто встречаются не в изолированном виде, а в комплексе с другими аномалиями сердца, сосудов, а нередко и других органов. Это свидетельствует о том, что в морфо-генезе сердца

большое значение имеют онтогенетические корреляции. Состояние больных при таких пороках зависит от того, насколько сильно нарушается гемодинамика и осуществляется смешение крови в кровеносном русле.