Разложение мочевины
Мочеви́на (карбамид) — химическое соединение, диамид угольной кислоты СО(NH[2])[2].
Животными и человеком ежесуточно выделяется в окружающую среду более 150 тыс. т, а в год более 20 млн т мочевинного азота, или 50 млн т мочевины. В моче содержится 47% азота, поэтому она считается одним из концентрированных азотистых удобрений. Мочевина непригодна для азотистого питания растений, и только после разложения ее уробактериями она становится усвояемой.
Уробактерии (ureae - моча) были открыты в 1862 г. Л. Пастером. Среди них встречаются как палочковидные, так и шаровидные формы микробов. Они образуют фермент уреазу. Наиболее энергичные возбудители разложения мочевины - Вас. probatus и Вас. pasteuri, у которых жгутики расположены по всей поверхности тела. Такие микробы разлагают в 1 л раствора до 140 г мочевины. Из шаровидных микробов наиболее энергичное действие на мочевину оказывает Sporosarcina ureae. В 1 л раствора она разлагает до 30 г мочевины. Характерный признак этой сарцины - наличие у нее жгутиков.
Уробактерии аэробы и хорошо развиваются только в резкощелочной среде. В качестве азота они используют аммиачные соли или свободный аммиак, образующийся при гидролизе мочевины. Углерод из мочевины уробактерии использовать не могут, так как он находится в сильно окисленной форме и при гидролизе не выделяется в виде углерода диоксида. Углерод уробактерии используют из различных органических соединений (соли лимонной, янтарной, яблочной, уксусной и других кислот, а также моносахариды, сахариды и крахмал).
Разложение мочевины происходит под влиянием уреазы уробактерий, мочевина при этом превращается в аммиак и углекислоту.
На богатых гумусом почвах это превращение происходит за 2-3 дня, на песчаных и болотистых несколько медленнее.
Нитрификация
Нитрификация — микробиологический процесс окисления аммиака до азотистой кислоты или её самой далее до азотной кислоты.
Окисление аммония до нитрата происходит в два этапа. Вначале нитрозобактерии окисляют аммоний до нитрита, после чего нитробактерии окисляют нитрит до нитрата.
В первой фазе аммиак окисляется до азотистой кислоты по схеме:
NH3 → NH4OH → NH2OH → HNO → HNO2 +274,9 кДж.
NH3 + O2 + НАДН2 → NH2OH + H2O + НАД+
NH2OH + H2O → HNO2 + 4H+ + 4e−
Предполагается, что на первом этапе субстратом является именно аммиак, а не аммоний, поэтому процесс не идёт в кислой среде. Ферментом для первой реакции служит аммиакмонооксигеназа, фермент с очень низкой субстратной специфичностью, окисляющая также метан, оксид углерода, циклогексан, фенол, бензиловый спирт, однако со скоростью на порядки ниже. Гидроксиламин ингибирует работу фермента.
Следующую реакцию осуществляет гидроксиламиноксидоредуктаза,
Ферменты окисления аммония и нитрита локализованы у нитрифицирующих бактерий в развитой системе внутриклеточных мембран.
Во второй фазе азотистая кислота окисляется до азотной:
HNO2 → HNO3 +87,6 кДж.
Вторая стадия — окисление аниона азотистой кислоты до аниона азотной, производимое нитратными бактериями (почвенный род Nitrobacter и водные Nitrospira, Nitrococcus, Nitrospina). Процесс протекает в два этапа:
NO2− + H2O → NO3− + 2H+ + 2e−
1/2O2 + 2H+ + 2e− → H2O
Первая и вторая фазы единого процесса нитрификации вызываются разными возбудителями. С. Н. Виноградский объединил их в три рода; , Nitrococystis, Nitrosospira. Бактерии рода Nitrosomonas имеют форму палочек, грамотрицательные, подвижные, снабжены одним жгутиком, спор не образуют. Род Nilrococystis способен образовывать зооглеи (кокковые формы микробов окружены общей капсулой). Род Nitrosospira С. Н. Виноградский разделил на два вида: Nitrosospira bria и Nitrosospira arctica. Бактерии обоих видов имеют правильную спиральную форму. Наряду со спирально закрученными нитями у старых культур встречаются короткие.
реакции |
организмы |
Аммоний-окисляющие (нитрозо)бактерии NH4 + + 1/2O2 → NO2 + 2H+ +H2O Нитрит-окисляющие (нитро)бактерии NO2− +1/2O2 → NO3− |
Nitrosococcus occanus, Nitrosolobus multiformis, Nitrosomonas europaea, Nitrosospira briensis, Nitrosovibrio tenuis Nitrobacter hamburgensis, Nitrobacter vulgaris. Nitrobacter winorgadskyi, Nitrococcus mobilis, Nitrosrina gracilis, Nitrosrira matina |
Гетеротрофную нитрификацию осуществляют многие прокариоты и грибы. Механизмы таких процессов чрезвычайно разнообразны. Одни гетеротрофные нитрификаторы осуществляют прямое окисление восстановленных неорганических соединений азота по описаннмоу выше пути. У других при окислении образуются в качестве промежуточных продуктов азотсодержащие органические соединения.