4. Фотофизическая стадия фотосинтеза, строение пигмент-белкового комплекса, закономерности миграции энергии.

ФОТОФИЗИЧЕСКАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА — фаза, при которой происходит поглощение света и накопление энергии в виде возбужденного состояния электрона, а также миграция энергии электронного возбуждения.

Согласно законам фотохимии, при поглощении кванта света атомом или молекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную орбиталь, т. е. на более высокий энергетический уровень. В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый уровень возбуждения обусловлен переходом на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а второй — с возбуждением неспаренных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. При поглощении света электроны переходят в колебательное движение. Наиболее подвижными в молекуле являются делокализованные электроны, орбитали которых как бы размазаны, обобщены между двумя ядрами. Особенно легко возбуждаются электроны сопряженных двойных связей.

В настоящее время показано, что хлорофилл имеет две функции — поглощение и передачу энергии. При этом основная часть молекул хлорофилла — более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающего комплекса (ССК). Светособирающий комплекс выполняет роль антенны, которая эффективно поглощает свет и переносит энергию возбуждения к реакционному центру. Кроме большого числа (до нескольких сотен) молекул хлорофилла ССК содержит каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий фикобилины. Каротиноиды и фикобилины увеличивают эффективность усвоения света за счет того, что они поглощают свет в тех областях спектра, в которых молекулы хлорофилла поглощают свет сравнительно слабо.

Основные типы пигмент-белковых комплексов

В настоящее время выделено 4 главных типа светособирающих (антенных) комплексов. Два из них, локализованные в реакционных центрах ФС1 и ФСII, связывают только молекулы хлорофилла α И β-Каротин; два других — белки внешних светособирающих комплексов — связывают хлорофиллы А И B И каротиноиды.

Фотосистема I включает Центральный комплекс 1(ядро комплекса), Содержа­щий димер хлорофилла А (П700), 2 молекулы β-каротина и около 100 молекул хлорофилла А,Расположенных вокруг электрон-транспортной цепи реакцион­ного центра (внутренняя антенна). Внешний светособирающий комплекс CCKI (LHC I) содержит 80—120 молекул хлорофиллов А И B, Каротиноиды и состо­ит из 4 субъединиц: Lhca I, Lhca 2, Lhca 3 и Lhca 4 — с молекулярными массами 17-24 кДа.

Фотосистема II включает Центральный комплекс II(ядро комплекса), Содер­жащий димер хлорофилла А П680 и хлорофилл А-содержащие белки — СР43 и СР47 (внутренние антенны). ФСII имеет также большой внешний антенный комплекс ССКII (LHC II), содержащий хлорофиллы А И B И каротиноиды, а также ряд «минорных» ССК: СР24, СР26 и СР29 — расположенных между ССКII и реакционным центром и выполняющих важную роль в регуляции переноса энергии в реакционный центр.