Лекция 9

Экологические стратегии и экологическая ниша

9.1. r- и К-отбор

Отдельный организм и популяция в целом могут расти и размножаться только в том случае, если они получают энергии больше, чем ее необходимо для поддержания жизнедеятельности. Для размножения требуется дополнительная энергия, обеспечивающая выживаемость будущих поколений. Эта энергия расходуется на развитие репродуктивных структур, спаривание, продуцирование семян, яиц, молоди, заботу о потомстве и т.п.

Всякая популяция в процессе естественного отбора достигает наиболее благоприятного соотношения между дополнительной энергией и временем, требующимся для ее аккумуляции. У автотрофов эта эффективность складывается из полезной части световой энергии минус энергия, необходимая для поддержания энергоулавливающих структур (например, листьев). Это величина соответственно зависит от времени, в течении которого доступна световая энергия. Для животных критическим является отношение разницы между полезной энергией пищи и энергетической стоимостью поиска и поедания пищевых объектов ко времени, требующемуся для поиска и поедания.

Оптимизация может достигаться двумя основными путями:

1) минимизация времени (эффективный поиск),

2) максимизация чистой энергии (выбор крупных пищевых объектов) или одновременное использование обеих возможностей.

При этом оптимизация отношения энергии размножения к энергии поддержания может происходить в двух альтернативных сообществах:

1) в слабо насыщенных сообществах, где велика свободная емкость среды, отбор будет благоприятствовать популяциям с высоким репродуктивным потенциалом (т.е. с преобладанием затрат на размножение над затратами на поддержание);

2) в заполненной среде с сильно дифференцированным экологическим пространством отбор будет благоприятствовать популяциям с относительно низким потенциалом роста, но более высокой способностью конкурировать за скудные ресурсы и использовать их (т.е. с преобладанием затрат на поддержание и выживание особей).

Эти два способа оптимизации известны под названиями r- и K-стратегий популяций, соответственно r- и K-константам в уравнениях роста численности популяций.

Концепция r- и К-отбора, выдвинута первоначально Мак-Артуром и Уилсоном (MacArthur, Wilson, 1967) и развивалась Пианкой (Pianka, 1970). Мак-Артур исходил из представлений о двух альтернативных вариантов роста численности популяции (рис. 9.1). В области "А", где плотность низкая, а пищи (или света и биогенных элементов в случае растений) много, побеждает быстро размножающийся вид "2", т.е. мы имеем дело с r-отбором. В области "В" вид "1" растет быстрее чем "2" и поэтому побеждает, т.е. имеет место К-отбор.

Обозначение вида как r- или К-стратега может быть ошибочным из-за чрезмерно упрощенной классификации, поскольку многие популяции изменчивы в этом смысле или занимают промежуточное положение. Однако, по мнению Пианки, любая из этих стратегий обладает преимуществом по сравнению с любым компромиссом. С другой стороны Левинс в книге "Эволюция в меняющейся среде" приходит к заключению, что специализация в плане жизненной стратегии вида ограничивается неопределенностью среды. В самом деле, для отбора в нестабильных условиях лучше быть "генералистом" (т.е. обладать r-стратегией), тогда как в стабильных условиях преимущество получают "специалисты" (или К-стратеги).

Под популяциями, подверженными К-отбору, подразумевают существующие либо в неизменных, либо в предсказуемых сезонных местообитаниях, подвергающихся только слабым воздействиям случайных колебаний параметров среды. Как следствие, возникают плотные популяции достаточно постоянного размера. Среди взрослых особей здесь наблюдается интенсивная конкуренция, результаты которой в значительной степени определяют их выживаемость и плодовитость. Молодь в таком густозаселенном местообитаний также должна конкурировать за выживание, и у нее мало шансов достичь половой зрелости. Короче, эти местообитания в связи с интенсивной конкуренцией благоприятствуют размерам и родителей, и потомства.

Следовательно, можно предполагать, что организмам, сформированным К-отбором, присущи более крупный размер, отсрочка размножения, полицикличность (т.е. более растянутое во времени размножение), меньшая доля ресурсов, направляемых на размножение, и более крупное (а следовательно, и менее обильное) потомство, окруженное большей родительской заботой. Эти организмы будут направлять ресурсы в основном на повышение выживаемости (а не размножения), но на практике (из-за острой конкуренции) существование многих из них окажется весьма непродолжительным (табл.).

В противоположность этому считают, что популяции, формируемые r-отбором, существуют в непредсказуемых изменчивых или эфемерных местообитаниях. У этих популяций благоприятные периоды быстрого роста в отсутствие конкуренции (либо при изменении параметров среды в благоприятную сторону, либо при заселении только что возникшего эфемерного биотопа) перемежаются неблагоприятными периодами неизбежной гибели (либо при неожиданном ухудшении условий, либо при полном истощении или исчезновении эфемерного биотопа). Следовательно, смертность взрослых и молоди сильно и непредсказуемо колеблется и часто не связана с плотностью популяции, размером и состоянием отдельных организмов. Короче, это местообитание нейтрально в отношении размера и родителей, и потомства.

Неудивительно, что для организмов, подверженных r-отбору, прогнозируются более мелкий размер, ускоренное созревание, возможно, моноцикличность, более высокая доля ресурсов, направляемых на размножение, и более мелкое (а следовательно, и более многочисленное) потомство (табл.). Они мало расходуют на выживание, которое значительно колеблется в зависимости от непредсказуемых флуктуации среды обитания.

По-существу, эти две стратегии представляют два различных решения одной задачи - длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания, чем К-стратеги, так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентно способны и, в конце концов, они вытесняют r-виды.

Примеры: r-стратеги - лазоревка откладывает сравнительно много яиц и способна более чем вдвое увеличить численность популяции за сезон; аналогичная ситуация с волнистыми попугайчиками, но у них короткое время генерации. К-стратеги - Кондор и альботрос производят одно яйцо в два года (альботрос к тому же достигает половой зрелости лишь к 9-11 годам).

Мухи-каллифориды. r-стратег - падальная муха производит 50-170 личинок; вид, обитающий в кувшинках саррацении (К-стратег), - 11 личинок.

Таблица

Сравнение r- и K-стратегов

Стратегия
r-	K-
Размер группы
- изменчив во времени - ниже предельной емкости среды	- относительно стабилен - сообщества насыщены
Заселение территории
- ежегодное	- многолетние устойчивые поселения
Смертность организмов
- обычно катастрофическая, не зависит от плотности - неизбирательная	- зависит от плотности - избирательная
Конкуренция
- часто слабая, изменчивая	- обычно острая, постоянная
Продолжительность жизни особей
- короткая	- долгая
Характеристика особей
-быстро развивающиеся -небольших размеров -рано размножающиеся -размножающиеся раз в жизни -дают много мелких потомков - защитные приспособления сравнительно слабые	-медленно развивающиеся -крупные -поздно размножающиеся -размножающиеся неоднократно -дают мало крупных потомков - защитные приспособления хорошие
Расселяются
- широко, в больших количествах	- медленно
Энергия и вещество
- распределяются между многими потомками	- концентрируются в немногих потомках
Занимаемые местообитания
- сообщества на ранних стадиях сукцессии	- климаксные (стабильные)
Представители
Бактерии, тли, мучной хрущак, однолетние растения	Крупные тропические бабочки, кондор, альботрос, деревья

Встречаемость в природе

Мак-Артур отмечает, что К-отбор преобладает в тропиках, где относительно слабо выражена сезонность климата, тогда как r-отбор преобладает в умеренных зонах, где хорошо выражена сезонность.

Обычно тип стратегии является видовой характеристикой. Так среди 6 видов золотарников (Solidago) можно выделить r-стратега - вид No 1, популяции которого растут на сухих открытых полях и нарушенных местообитаниях (рис. 9.2). Поодерживаемая биомасса листьев в данном случае мала и около 45% чистой продукции направлено на образование репродуктивных тканей. Примером К-стратега является вид No 6, популяции которого встречаются во влажных лиственных лесах. Данный вид вкладывает большую часть энергии в листья и только 5% затарчивает на размножение. Другие популяции встречаются в промежуточных по влажности и стабильности условиях и в соответствии с этим распределяют энергию в промежуточных пропорциях.

Подобные различия, хотя и меньших масштабов, должны быть характерны и для популяций одного вида, обитающих в различных условиях. Рейсен (Reisen e.a., 1979) показал, что 9 популяций комара Culex tritaeniorhynchus из Пакистана, Бангладеш, Японии и о. Тайвань сильно различаются по продолжительности жизни особей, поколений и среднему числу потомков. Последний показатель изменялся от 14 до 97 яиц на одну самку. При этом японские популяции оказались гораздо более К-стратегами, чем континентальные популяции.

Иногда и внутри одной популяции выделяются генетические линии, различающиеся по жизненной стратегии. У обычного одуванчика (Taraxacum officinale) имеется две линии, различающихся по генотипам. Растения одной линии первыми занимают нарушенные местообитания и продуцируют много мелких быстросозревающих семян. Растения другой линии встречаются в менее нарушенных местообитаниях, больше энергии направляют в листья и стебли и продуцируют относительно меньше поздноразвивающихся семян. Если обе линии произрастают совместнго, то более плодовитая линия оказывается затененной менее плодовитой. Соответственно, первая линия считается r-стратегом, а вторая - К-стратегом.

9.2. История термина экологическая ниша

Одним из первых термин «ниша» употребил Гриннел (Grinnell, 1917, 1924, 1928). Под нишей он понимал функциональную роль и положение организма в сообществе. По сути дела, Гриннел считал нишу поведенческой единицей, хотя он также подчеркивал, что она является конечной единицей распределения (и поэтому понятие ниши включает пространственные особенности физической среды).

Позднее Элтон (Elton, 1927) определил нишу животного как «его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами», и как «статус организма в сообществе». Далее он писал, что «нишу любого животного можно описать в значительной степени, если знать размеры этого животного и его пищевые запросы».

Другие авторы, например Дайс (Dice, 1952), употребляли термин «ниша» как подразделение местообитания. Дайс утверждал: «Сам термин (ниша) не означает, разве что только косвенно, функции, которую вид выполняет в сообществе».

Кларк (Clarke, 1954) различал два разных значения термина «ниша»; он выделял «функциональную нишу» и «нишу места». Кларк отмечал, что разные виды растений и животных выполняют в экологическом комплексе разные функции и что одна и та же функциональная ниша в разных географических районах может быть заполнена совершенно разными видами, хотя сама идея «экологических эквивалентов» впервые была выдвинута еще Гриннелом в 1924 году.

Как можно заметить первоначально понятие имело два содержания: свойство вида и место в сообществе. Дальнейшее развитие представлений об экологической нише привело к выпячиванию одного из аспектов термина.

Трактовка ниши, нашедшая наибольшее число последователей, была предложена Хатчинсоном (Hutchinson, 1957a). Использовав теорию множеств, он несколько формализовал проблему; и определил нишу как весь диапазон условий, при которых живет и воспроизводит себя особь (или популяция). Промеры координатных осей ниши Хатчинсона не отражают поведенческих характеристик, и поэтому ниша в его понимании это прежде всего место в пространстве, подобное микроместообитанию или «биотопной нише». Такой акцент неудачен постольку, поскольку он исключает из рассмотрения «поведенческую нишу». Хатчинсоновское разделение на фундаментальную и реализованную ниши — это одно из наиболее ясных признаний того факта, что потенциальная ниша животного редко полностью используется в данный момент времени или в определенном месте пространства. Подобное разделение оказалось полезным для выяснения роли других видов (конкурентов и хищников) в формировании ниши организма.

Основываясь на законе толерантности, Хатчинсон и его последователи предложили изящное формальное определение ниши, используя геометрию в n-мерном пространстве. Таким образом, Хатчинсон определяет нишу организма как n-мерный гиперобъем, охватывающий полный диапазон условий, при которых организм может успешно воспроизвести себя. Неизбежное затруднение, связанное с этой моделью, состоит в том, что не все переменные среды могут быть линейно упорядочены. Чтобы обойти эту трудность, а модель сделать удобной для работы, Хатчинсон для представления объема в n-мерном пространстве воспользовался теорией множеств. К сожалению, при этом n-мерная модель утрачивает параметр, характеризующий плотность приспособленности.

Позднее Одум (Odum, 1959) определил экологическую нишу как «положение, или статус, организма в сообществе и экосистеме, вытекающее из его структурных адаптации, физиологических реакций и специфического поведения (унаследованного и/или приобретенного)». Он подчеркивал, что «экологическая ниша организма зависит не только от того, где тот живет, но и от того, что он делает». Место, где организм живет или где его можно встретить, — это его местообитание. По образному выражению Одума, местообитание — это «адрес» организма, а ниша — его «профессия».