38

Лекция №12

Основы цитологии

Все живые организмы состоят из клеток и в зависимости от отсутствия или наличия ядра подразделяются на прокариотические и эукариотические. Прокариотическая клетка состоит из цитоплазматической мембраны и цитоплазмы, в которой ДНК присутствует в виде нуклеоида, часто имеет внехромосомную ДНК в плазмидах, большой ассортимент жгутиков, пилей и фимбрий, не содержит органелл кроме редко встречаемых карбоксисом, целлюсом и аэросом. Эукариотическая клетка имеет ДНК в составе хорошо развитого клеточного ядра и большое количество органелл. Эукариотические организмы делятся на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные организмы могут жить в популяциях, включающих клетки одного типа, у многоклеточных организмов клетки специализированы и объединены в ткани.

Распределение веществ или процессов по внутриклеточным изолированным отсекам называют компартментализацией. В клетках эукариот таких отсеков много, они изолированы внутриклеточными мембранами и называются органеллами. У прокариот органелл нет, а отдельные компартменты встречаются сравнительно редко.

Цитология – это наука о строении и функциях клетки. В ее основе лежит клеточная теория. Клеточная теория – это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.

В настоящее время клеточная теория постулирует:

1) клетка – элементарная единица живого;

2) клетки разных организмов гомологичны по своему строению;

3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки;

4) многоклеточные организмы представляют собой систему клеток, объединенных в органы и ткани и связанных межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

В организации любой клетки можно выделить следующие уровни: молекулярный, надмолекулярный, органоидный, субсистемный и системный.

Гиалоплазма

Гиалоплазма – основная плазма или матрикс цитоплазмы, внутренняя среда клеток. Ее важнейшая роль заключается в том, что эта среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. В гиалоплазме содержатся важнейшие ферменты – ферменты гликолиза, метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов, ферменты активации аминокислот при синтезе белка. Гиалоплазма – основное вместилище АТФ. В ней происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель.

Гиалоплазма не является простой жидкостью внутри клетки, в ней обнаружена микротрабекулярная сеть. Это тонкие фибриллы, пересекающие цитоплазму в различных направлениях и связывающие все внутренние компоненты. В точках пересечения трабекул располагаются группы рибосом (полисомы). Многие трабекулы связаны с микротрубочками и микрофиламентами. Кроме поддержания внутриклеточного каркаса трабекулярная система организует ферменты в метаболические цепочки.

Клеточные мембраны

В настоящее время общепринятой является жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны. Согласно ей, все клеточные мембраны имеют ряд общих для них свойств:

1. Их структуру составляет двойной слой липидов.

2. В плоскости липидных слоев расположены беловые молекулы.

3. Белки и липиды асимметрично расположены в плоскости мембран.

4. Белки и липиды обладают латеральной подвижностью в плоскости мембран.

5. Мембраны изменчивы в зависимости от функционального состояния.

6. Мембраны ассоциированы с цитоплазматическими белками, микрофиламентами и микротрубочками посредством специальных белков.

7. Рост мембран происходит путем расширения их поверхности за счет включения нового материала в виде готовых замкнутых пузырьков (везикул).

8. Синтез компонентов и сборка цитоплазматических мембран происходят за счет активности шероховатого эндоплазматического ретикулума.

К липидам мембран относятся фосфоглицеролипиды, фосфосфинголипиды, гликоглицеролипиды, гликосфинголипиды и стероиды. В целом для цитоплазматической мембраны характерно высокое содержание стероидов и сфинголипидов, а также преобладание насыщенных жирных кислот, тогда как в митохондриях, эндоплазматической сети и других мембранных органеллах содержатся в основном ненасыщенные жирные кислоты. Состав липидов по обе стороны мембраны различен.

Белковые компоненты мембран делятся в основном на две группы – периферические и интегральные.

Периферические мембранные белки связаны с липидными головками с помощью ионных связей и поэтому легко экстрагируются из мембран растворами солей. Они также могут образовывать связи через Mg²⁺ и Са²⁺ с полярными участками липидов. Такие белки большей частью расположены на мембранах со стороны цитоплазмы.

Интегральные белки взаимодействуют с липидами на основе гидрофобных взаимодействий. Они состоят как бы из двух частей: из участков, обогащенных неполярными аминокислотами (глицин, аланин, валин, лейцин) и участков, богатых полярными аминокислотами. Неполярные остатки погружены в липидную часть мембраны, а полярная часть обращена в сторону водной фазы и взаимодействует с головками липидов. Интегральные белки практически не экстрагируются в водных вазах. Их можно выделить только разрушая мембрану, экстрагируя из нее липиды органическими растворителями или детергентами.

С цитоплазматической стороны мембраны интегральные белки могут быть связаны с периферическими.

По биологической роли мембранные белки можно разделить на:

1. ферменты – в разных мембранах существует характерный набор ферментов;

2. рецепторы – специфически связываются с теми или иными веществами и как бы их узнают;

3. структурные белки – плохо изучены, возможно, не только стабилизируют мембраны, но и участвуют при организации полиферментных комплексов.

Углеводы мембран представлены, в основном, гликопротеинами. Они, как правило, расположены в наружных слоях мембраны и представляют собой линейные и разветвленные цепочки, в состав которых входят галактоза, манноза, фруктоза, сахароза, N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин, арабиноза, ксилоза, а также нейраминовая (сиаловая) кислота.