Базальные тельца, реснички и жгутики у эукариот

Эти структуры характерны для животных клеток, простейших и некоторых низших растений. Клетки высших растений и высших грибов их не имеют. В основе реснички лежит базальное тельце – альтернативная форма центриоли. Реснички развиваются за счет какой-то активации центриоли, которая индуцирует рост тела реснички (аксонемы) и сама становится базальной частью развивающейся реснички. В этом случае центриоль выступает в роли затравки для сборки сложной тубулярной структуры.

Механизм, приводящий в движение реснички еще не ясен. Используется гипотеза «скользящих нитей». Динеин является белком, обеспечивающим скольжение трубочек относительно друг друга. Микротрубочкам отводится структурная роль. Спицам и связкам приписывается функция эластических растяжек.

Базальные тельца образуют реснички в клетках органов рецепции: в палочках и колбочках сетчатки, в антеннах обонятельных клеток, в эпителии слухового гребешка. Были обнаружены реснички у клеток хрящей и клеток нервной ткани. Возможно, неподвижные реснички могут выполнять сенсорную функцию.

Двигательный аппарат бактерий

Основная форма движения бактерий – с помощью жгутиков, причем жгутики бактерий принципиально отличны от ресничек и жгутиков эукариот.

Основные части жгутиков:

1. внешняя длинная волнистая нить – собственно жгутик – состоит из белка флагеллина; глобулярные субъединицы флагеллина полимеризуются в спирально закрученные нити, так что образуется трубчатая структура, полая изнутри; нарастание жгутика происходит на дистальном конце, куда флагеллины попадают через полую середину жгутика;

2. крючок – широкий участок из другого белка;

3. базальное тельце – в его состав входит около 12 белков.

Движение бактериальных жгутиков не зависит от АТФ, а осуществляется благодаря разности потенциалов на поверхности цитоплазматической мембраны. Сами флагеллины жгутика не способны к движению. Механизм движения жгутиков заключается во вращении бактериального базального тельца вокруг своей оси, при этом флагеллярная нить описывает конусовидную фигуру.

На рисунке показана схема строения бактериального жгутика Гр^- бактерий. В базальных тельцах Гр⁺ бактерий имеется только два нижних кольца, связанных с цитоплазматической мембраной.

Другая форма движения встречается у некоторых Гр⁺ бактерий и цианобактерий – скольжение по субстрату. Его механизм неясен, каких-либо органелл движения не найдено.

Клеточный цикл

Клеточный цикл – время существования клетки от деления до деления. Состоит из продолжительного подготовительного периода – интерфазы – и краткого периода собственно деления – митоза. В интерфазе выделяют три периода.

G₁-период. Клетки имеют диплоидное содержание ДНК на ядро. Начинается рост клеток, главным образом за счет накопления клеточных белков, что определяется увеличением количества РНК на клетку. Происходят синтезы ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК, ферментов метаболизма РНК и белка. Это пресинтетический период.

S-период. Содержание ДНК колеблется от 2с до 4с. Уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличению количества ДНК. Длительность его зависит от скорости репликации ДНК. Параллельно синтезу ДНК в клетке идет интенсивный синтез гистонов в цитоплазме и происходит их миграция в ядро, где они связываются с ДНК. Происходит синтез рРНК для синтеза белков в G₂-периоде для митоза. Это синтетический период.

G₂-период. Содержание ДНК соответствует тетраплоидному 4с. Уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличению количества ДНК, достигая максимума в середине G₂-периода. В конце G₂-периода синтез РНК резко падает по мере конденсации митотических хромосом и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка повторяет характер синтеза РНК. В G₂-периоде происходит синтез мРНК для митоза, синтез белков митотического веретена. Это постсинтетический период.

В течение интерфазы синтез макромолекул, необходимых для прохождения ее отдельных фаз, происходит с некоторым опережением:

- в G₂-периоде происходит синтез макромолекул для митоза и следующего G₁-периода,

- в G₁-периоде осуществляются синтезы для S-периода,

- в S-периоде синтезируются молекулы для G₂- и G₁-периодов.

G₀-период. Это период для покоящихся, переставших размножаться клеток. Чаще всего они сохраняют способность к делению, но могут находиться в G₀-периоде длительное время, не изменяя особенно своих морфологических свойств. Чаще такая потеря способности делиться приводит к специализации, дифференциации клеток. Примеры:

а) большинство клеток печени находятся в G₀-периоде, но если произвести удаление части печени, то многие клетки переходят в G₁-период;

б) эмбриональные нервные клетки нейробласты после нескольких циклов деления теряют способность размножаться, становятся нейронами;

в) ороговевающие клетки покровного эпителия и все клетки подобных обновляющихся тканей.

У многоклеточных зрелых организмов заведомо большая часть клеток находится в G₀-периоде. Чем выше специализация клетки, тем ниже ее способность делиться.

Митоз.