1. Профаза.

По мере профазы хромосомы укорачиваются и утолщаются, что связано со спирализацией исходных тонких профазных хромосом. Профазные хромосомы двойные. Происходит исчезновение ядрышек в процессе конденсации и инактивации рибосомных цистронов в зоне ядрышковых организаторов. Происходит разрушение ядерной мембраны. Уменьшается количество шероховатого эндоплазматического ретикулума. Значительно редуцируется число полисом как на мембранах, так и в гиалоплазме. Образуется веретено деления. На центромерных участках конденсированных хромосом выявляются кинетохоры. Это специализированные участки на поверхности хромосом, с которыми связываются микротрубочки веретена деления. Кинетохоры сами могут вызывать полимеризацию тубулинов и индуцировать образование микротрубочек, идущих от них в сторону центриоли. Профаза завершается распадом ядерной оболочки и смешением кариоплазмы с цитоплазмой.

2. Метафаза.

Завершается формирование веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя так называемую метафазную пластинку. Завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера.

3. Анафаза.

Хромосомы вдруг теряют центромерные связки и синхронно начинают удаляться друг от друга к противоположным полюсам клетки. Движение хромосом складывается из двух процессов: расхождение их по направлению к полюсам и дополнительное расхождение самих полюсов.

4. Телофаза.

Начинается с остановки хромосом и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез). Хромосомы начинают деконденсироваться, в местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Начинается и заканчивается процесс разрушения митотического аппарата от полюсов к экватору. Главное событие – цитокинез, разделение клеточного тела.

Эндорепродукция – появление клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление таких клеток происходит в результате отсутствия в целом или незавершенности отдельных этапов митоза. Например, может быть блокада при переходе G₂-период – профаза. Клетки приступают к следующему циклу репликации, который приведет к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре, при этом не наблюдается никаких морфологических особенностей таких ядер, кроме их больших размеров. У беспозвоночных животных степень полиплодии в результате блока митоза может достигать огромных значений (до 200 000 гаплоидных наборов ДНК). Другим примером эндорепродукции может выступать политения. При политении в S-периоде при репликации ДНК новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не притерпевают митотическую конденсацию. В таком состоянии хромосомы снова вступают в следующий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. Это – истинно интерфазные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК и РНК. Главным результатом эндорепродукции является увеличение размера клеток и тем самым увеличение их продуктивности.

Амитоз – прямое деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии. При этом не происходит конденсации хромосом и образование веретена деления. Чаще всего он приводит к разделению ядра и к появлению многоядерных клеток. Обычно образуется перетяжка или углубление внутрь ядра, которое разрастаясь делит ядро пополам или на несколько частей. Амитоз почти всегда встречается в клетках отживших, обреченных на гибель или стоящих в конце своего развития. Очень часто встречается при патологических состояниях (воспаление, регенерация, злокачественный рост).

Амитоз очень напоминает прямое деление инфузорий. Вначале макронуклеус делится перетяжкой пополам, одновременно с этим делится микронуклеус путем митоза. Вслед за этим делится цитоплазма. Прямому делению инфузорий всегда предшествует репликация ДНК. Особенностью деления макронуклеусов является то, что часто это деление высокополиплоидных ядер, плоидность которых возрастает эндопродукцией. Такие гигантские макронуклеусы обеспечивают все синтетические процессы в клетке, но не участвуют в половом процессе при конъюгации. Микронуклеусы же метаболически пассивны, но они участвуют в обмене генетическим материалом и за счет их деления образуются новые макронуклеусы.

Мейоз.

Этот процесс состоит из двух следующих друг за другом делений ядра, сопровождающихся лишь одним удвоением количества ДНК. При мейозе происходит редукция числа хромосом и рекомбинация генетического материала. Для митоза характерна активация транскрипции в профазе первого деления и отсутствие S-фазы между первым и вторым делением.

Существуют два основных типа мейоза – зиготный и гаметный.

Зиготный мейоз наступает сразу после оплодотворения, в зиготе. Этот тип характерен для аскомицетов, базидиомицетов, некоторых водорослей, споровиков и других организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза. При половом процессе две гаметы сливаются, образуя одну зиготу с двойным набором хромосом, а зигота приступает к мейозу, в результате чего образуются четыре гаплоидные клетки. Они дорастают до размера материнской особи и могут размножаться без полового процесса.

Гаметный мейоз происходит во время созревания гамет. Он встречается у многоклеточных животных, среди простейших и некоторых низших растений. В жизненном цикле организмов с таким типом мейоза преобладает диплоидная фаза. При этом гаплоидные крупные женские и мелкие мужские гаметы, сливаясь, образуют зиготу, за счет которой образуются при делении все диплоидные клетки организма. Обособление половых клеток происходит на ранних этапах эмбриогенеза.

Последовательность стадий мейоза: