- •Лекция №12
- •Основы цитологии
- •Гиалоплазма
- •Клеточные мембраны
- •Поверхностный аппарат клетки
- •Клеточное ядро
- •Рибосомы
- •Гладкий эндоплазматический ретикулум
- •Комплекс Гольджи
- •Лизосомы
- •Митохондрии и пластиды
- •Митохондрии
- •Пластиды
- •Симбиотическая теория происхождения митохондрий и пластид
- •Опорно-двигательная система клетки
- •Центриоли
- •Базальные тельца, реснички и жгутики у эукариот
- •Двигательный аппарат бактерий
- •Клеточный цикл
- •Профаза.
- •Профаза I – самая продолжительная фаза, делится еще на пять стадий:
Пластиды
Пластиды – это двухмембранные органеллы, встречающиеся только у фотосинтезирующих эукариот. Различают хлоропласты, лейкопласты, амилопласты и хромопласты.
Основной структурой является хлоропласт. У зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку, а у высших растений – 10-30 хлоропластов. Внутренняя мембрана хлоропластов богата складчатыми впячиваниями, называемыми стромами. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран: мембраны, образующие протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой. Тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, которые называются гранами. Тилакоиды в каждой гране сближены друг с другом так, что их мембраны тесно соприкасаются. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл. Ламеллы как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта, однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы.
Все пигменты фотосинтеза и ферменты первичных световых реакций локализованы в гранах; мембраны тилакоидов гран являются местом, где непосредственно улавливается свет. Ферменты, участвующие в темновых реакциях, содержатся в водорастворимой фракции хлоропластов, содержащей компоненты матрикса этих пластид, только фермент, катализирующий включение углекислого газа, расположен на поверхности тилакоидов.
В матриксе хлоропластов находятся молекула ДНК и рибосомы, там же происходит первичное отложение крахмала. ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра, она циклическая, не связана с гистонами, существует в нескольких копиях. Рибосомы относятся к 70S типу (16S и 23S), чувствительны к хлорамфениколу. Под ядерным контролем находятся отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала, ферменты темновой стадии фотосинтеза. ДНК-полимераза, рибосомные белки хлоропластов.
Онтогенез пластид:
пропластида → лейкопласт → хлоропласт → хромопласт
амилопласт
Лейкопласты представляют собой малодифференцированные пластиды, которые в зависимости от условий среды могут превратиться в хлоропласты или амилопласты. Лейкопласты не содержат хлорофилла, из внутренних мембран развиты только ламеллы, в матриксе встречаются одиночные крахмальные зерна.
Амилопласты представляют собой пластиды, полностью набитые крахмальными зернами, мембранные структуры не видны.
Хлоропласты и амилопласты могут преобразоваться в хромопласты – пластиды, под внутренней мембраной которых расположены многочисленные липидные пятна с пигментами.
Симбиотическая теория происхождения митохондрий и пластид
Согласно данной теории двухмембранные органеллы – митохондрии и пластиды – являются далекими потомками фотосинтезирующих бактерий и бактерий, получающих энергию в результате аэробного окисления. На самых ранних стадиях эволюции они были поглощены эукариотами-хищниками, но не переварились, а остались внутри в виде внутриклеточных паразитов. Это дало клеткам-хозяевам возможность существовать в среде кислорода, который являлся губительным для остальных организмов, или использовать солнечный свет для синтетических процессов. Для прокариот преимуществом стало выживание внутри эукариотических клеток и защита от других хищников. Имеются как сторонники, так и противники данной теории со своими аргументами «за» и «против».
Аргументы «за» симбиотическое происхождение митохондрий:
сходство ДНК митохондрий и прокариот – двухцепочечная кольцевая, без белков, крепится к внутренней мембране, в ней отсутствуют большие повторы нуклеотидных последовательностей, интроны и регуляторные последовательности;
митохондрии размножаются делением;
наружная мембрана митохондрий схожа с эндоплазматическим ретикулумом;
рибосомы митохондрий и прокариот чувствительны к одним и тем же антибиотикам;
инициация трансляции происходит с формилметионил-тРНК;
факторы инициации и элонгации у митохондрий и прокариот взаимозаменяемы, а у митохондрий и эукариот – нет.
Аргументы «против» симбиотической теории:
объем генома и соответственно генетической информации митохондрий и прокариот неизмеримо различен;
ДНК митохондрий кодирует все виды РНК, но не все компоненты дыхательной цепи, не кодирует факторы репликации, транскрипции и трансляции;
рибосомы митохондрий уникальны и не гомологичны ни рибосомам прокариот, ни эукариот;
также уникальны и тРНК митохондрий;
информационные РНК также как и иРНК эукариот содержат большое количество полиадениловых остатков.
Другая теория происхождения митохондрий – плазмидная. Плазмиды – участки генома бактерий, существующие в цитоплазме отдельно от хромосом. Они содержат различные гены (пол, устойчивость к антибиотикам). Плазмиды могут реплицироваться автономно, могут встраиваться в хромосому, то есть происходит постоянный обмен информацией между плазмидами и основной хромосомой. При таком обмене плазмиды могут включать в себя и гены, кодирующие транспортную и рибосомальную РНК. С другой стороны, вообразить себе плазмиду, кде как по заказу, сосредоточены все необходимые гены для тРНК, рРНК и некоторых дыхательных ферментов, также достаточно трудно.