Лекция n 16
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
1. Постэмбриональное развитие, его периодизация.
2. Генный контроль постэмбрионального развития.
3. Рост и развитие, их нейро-эндокринная регуляция.
4. Медицинские аспекты типов конституции человека.
5. Старение организма, его биологические аспекты; генетические, молекулярные, клеточные, системные механизмы старения.
6. Восстановительные процессы в организме. Виды репараций, механизмы (молекулярно-генетические, клеточные, системные).
Постнатальное развитие - это этап онтогенеза, начинающийся моментом выхода зародыша из яйцевых оболочек или рождением и заканчивающийся смертью организма. Постнатальный онтогенез делят на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
При непрямом развитии личинки претерпевают метаморфоз (при этом личинка отличается от взрослой формы: отсутствуют или недоразвиты некоторые органы, имеются провизорные органы). Метаморфоз характерен для кишечнополостных, плоских и круглых червей, моллюсков, членистоногих и хордовых (амфибий). Биологическое значение превращений - одно из приспособлений к условиям среды.
Дорепродуктивный период при прямом развитии называют еще периодом роста и формообразования. Он характеризуется продолжением начинающегося еще в эмбриональной жизни органогенеза и увеличения размеров тела. Новорожденные отличаются размерами, а также доразвитием ряда органов и пропорциями тела. К началу этого периода все органы достигают той степени дифференцировки, при которой организм может существовать и развиваться вне организма матери или вне яйцевых оболочек. С этого момента начинают функционировать пищеварительный тракт, органы дыхания и органы чувств. Нервная, кровеносная и выделительная системы начинают свою функцию еще у зародыша. В течение дорепродуктивного периода окончательно складываются видовые и индивидуальные особенности организма и особь достигает характерных размеров.
Позже других органов дифференцируется половой аппарат. Когда заканчивается его формирование, наступает второй период постнатального онтогенеза - репродуктивный период или период зрелости 0, во время которого происходит размножение. Продолжительность второго периода у некоторых видов (поденка, тутовый шелкопряд) длится несколько суток, у других - много лет (млекопитающие, человек).
После репродуктивного периода наступает пострепродуктивный период или период старости. Старость - закономерно и неизбежно наступающий заключительный период онтогенеза. Наступление старости связано со старением организма. Эти понятия следует строго разграничивать. Старение является причиной наступления старости, т.е. старость является следствием процессов старения.
Генный контроль постэмбрионального развития.
I. В дорепродуктивный период генный контроль осуществляется за счет следующих процессов изменения наследственного материала:
- синтез ДНК за счет механизма репликации;
- функция специфических генов за счет их избирательной активности;
- регуляция активности генов гормонами;
- групповая репрессия генов одной из Х-хромосом у женщин;
- синтез белков за счет генетической информации соматических клеток.
II. В репродуктивный период:
- синтетические процессы ДНК, белков продолжаются за счет избирательной активности генов;
- гормональная регуляция;
- групповая репрессия генов одной из Х-хромосом у женщин.
III. Пострепродуктивный:
- нарушение синтеза ДНК за счет накопления вредных мутаций;
- синтез нормальных и аномальных белков за счет избирательной активности генов, накопление промежуточных продуктов обмена, которые являются мутациями;
- ослабление регуляции генов гормонами;
- репрессии и экспрессии определенных генов.
Наиболее характерная черта онтогенеза - рост. Рост - это процесс, сопровождающийся увеличением количества клеток и накоплением массы внеклеточных образований, обусловленный обменов веществ. Масса тела увеличивается до тех пор, пока скорость ассимиляции выше скорости диссимиляции.
Пренатальный рост ..
Максимальная скорость роста плода характерна для первых 4-х месяцев внутриутробного развития. В первые 2 месяца скорость роста длины тела не очень велика. Это стадия дифференцировки гомогенного целого на части: голова, конечности и т.д. и гистогенеза - образования специализированных тканей - мышечной и нервной.
Морфогенез - дифференцированный рост клеток и клеточные миграции продолжается до взрослого состояния, а в некоторых частях тела - до старости. Но в основном завершается на 8 неделе внутриутробного развития. К этому времени эмбрион приобретает характерные признаки человека.
Большая скорость роста плода объясняется тем, что клетки продолжают делиться. По мере роста плода число митозов уменьшается и считают, что после 6-го месяца внутриутробного развития не происходит образования новых мышечных и нервных клеток. Мышечная ткань плода - много межклеточного вещества и воды, мало цитоплазмы вокруг ядра. С возрастом строится цитоплазма, включаются соли и образуется актомиозин, межклеточное вещество исчезает, клетки становятся больше. Активно процесс идет до 3-х лет, затем замедляется.
В нервных тканях происходит синтез цитоплазмы, появляются нуклеопротеидные включения и усиленно растут аксоны и дендриты.
Т.о., постнатальный рост сводится к развитию и увеличению уже существующих клеток, а не образованию новых. Исключение составляет жировая ткань. Число жировых клеток способно постоянно увеличиваться вплоть до пубертатного периода (13-15 лет).
По характеру роста все живые существа могут быть разделены на две группы: с определенным и неопределенным ростом. К первой группе относятся насекомые, птицы, млекопитающие, ко второй - моллюски, ракообразные, рыбы, рептилии, земноводные. Исследованиями Ч. Майнота, И. И. Шмальгаузена изучена зависимость роста от дифференцировки тканей организма. Установлено, что эмбриональные и малодифференцированные ткани растут быстрее дифференцированных. С возрастом количество первых прогрессивно уменьшается, что и приводит к падению интенсивности роста. И. И. Шмальгаузен придал этой закономерности математическое выражение: где
- интенсивность роста;
- возраст.
Гормональные, генетические и средовые факторы, регулирующие рост.
На 7-й неделе внутриутробного развития под действием генов. Y-хромосомы недифференцированы, гонада превращается в яичко. Роль гормонов не ясна. На 9-й неделе продуцируется в яичке (появившимися клетками Лейдига) тестостерон, вероятно под влиянием гонадотропина хориона. (В моче матери он в это время достигает max - диагностика беременности). Под влиянием тестостерона наружные половые органы, ранее недифференцированные, превращаются в пенис и мошонку.
У женщин - не столь бурно. На 7-й неделе ничего не происходит, на 8-й - гонада превращается в яичник. Формирование наружных половых органов - на 12-й неделе, очевидно без участия гормонов.
У крыс под влиянием тестостерона происходит дифференцировка гипоталамуса.
Однократная инъекция женского полового гормона на 5-й день приводит к прекращению нормальной дифференцировки по мужскому типу и наоборот.
Наиболее важным гормоном, воздействующим на процесс роста от момента рождения до подросткового периода является соматотропин - гормон роста (полипептид, выделяемый гипофизом).
Гормон роста вызывает рост посредством стимуляции печени, которая продуцирует промежуточный гормон (соматомедин). Введение гормона роста вызывает рост мышц (увеличение количества аминокислот, используемых в синтезе белка). При этом происходит сдвиг метаболических процессов в сторону запасания белка, - уменьшение количества жировой ткани. Секреция гормона находится под контролем гипоталамуса. Выделяется способствует - физическая нагрузка, состояние тревоги, сон. Различия в росте не связаны с количеством выделяемого гормона, а скорее с наличием рецепторов в клетках хряща.
Гормон щитовидной железы играет важную роль - стимулирующую. При гипофункции (гипотиреоз) - рост замедляется, при гиперфункции - увеличивается.
В подростковый период - новая фаза роста, во время которой действие гормонов половых желез и надпочечников в сочетании с гормоном роста вызывают скачок роста. Количество кортизона и альдостерона (гормоны надпочечника) остается неизменным с момента рождения.
Андрогены появляются в большом количестве в подростковый период. Андрогены вместе с гормоном роста регулируют ускорение роста у женщин в подростковый период. У мужчин они действуют с тестостероном и вызывают рост мышц и увеличение количества эритроцитов.
Последовательность эндокринных процессов в подростковый период начинается с гипоталамуса. Вначале, до наступления полового созревания, он тормозит выброс гонадотропных гормонов, которые продуцирует гипофиз. Информацию о наступлении полового созревания несет гипоталамус.
┌─ ─┐
│ - тестостерон │- до полового созревания уровень низкий и тор-
│ │ мозят нейроны гипоталамуса. Содержание гона-
│ │ дотропина низкое.
│ - эстроген │- в период полового созревания понижается чув-
│ │ ствительность гипоталамуса к половым стерои-
│ │ дам, концентрация половых гормонов увеличи-
└─ ─┘ вается.
Особый гормон ─── гонадотропины ─── эстрогены у девочек ─── форми-
гипоталамуса рование фенотипических признаков
Выделение соматотропного гормона в зрелом возрасте приводит к патологическому росту - акромегалия.
Совместное действие гормонов щитовидной железы и соматотропного гормона усиливают окислительные процессы в митохондриях, что ведет к повышению энергетического обмена. Под влиянием тироксина происходит интенсивное потребление глюкозы в тканях из крови.
Кретинизм - недостаточная функция щитовидной железы.