2.8. Биологические молекулы

 

Точный молекулярный состав организмов, более сложных, чем вирус, до сих пор полностью не известен. Это весьма печальное обстоятельство объясняется невероятным числом и сложностью разных молекул даже в одноклеточном организме, и оно еще более усугубляется тем, что не существует двух видов животных с одинаковым молекулярным составом. Фактически даже в пределах одного вида мы не сможем найти двух идентичных особей, за исключением тех, которые воспроизводятся посредством деления клетки пополам (например, две дочерние клетки амебы или монозиготные близнецы млекопитающих). Такое биохимическое многообразие служит главным фактором эволюционного развития, поскольку обеспечивает огромное число переменных величин в популяции и создает, так сказать, ресурсную базу для естественного отбора. Это многообразие в свою очередь стало возможным отчасти благодаря большому потенциалу к структурной вариабельности, присущей атому углерода, и способности последнего образовывать четыре весьма прочные связи. Фактически углерод является «каркасным» элементом для четырех основных классов соединений, обнаруженных в живых организмах,– липидов, углеводов, белков и нуклеиновых кислот. Мы познакомимся в общих чертах с химическими структурами этих веществ по каждому классу в отдельности и рассмотрим те их свойства, благодаря которым они играют физиологически важную роль. Для более углубленного изучения можно рекомендовать специальную литературу, например пособия по биохимии Ленинджера или Страйера.

 

2.8.1. Липиды

 

Липиды принадлежат к простейшим биологическим молекулам. Наиболее известны среди них жиры. Каждая молекула жира образована молекулой глицерола и присоединенными к ней эфирными связями трех молекул жирных кислот. Поэтому жиры называют, согласно принятой номенклатуре, триацил–глицеролами (Прежние названия – триглицериды и триацилглицерины. –Прим. перев.). Когда жиры гидролизуются (т.е. расщепляются) из–за внедрения Н⁺ и ОН" в эфирные связи, они распадаются на глицерол и свободные жирные кислоты,каждая из которых содержит четное число атомов углерода (рис. 2–29). Атомы углерода в жирнокислотной цепи могут быть соединены друг с другом как простыми, так и двойными связями; при насыщении цепи атомами водорода все связи между атомами углерода простые. Степень ненасыщенности и длина цепей жирных кислот (т. е. число атомов углерода) определяют физические свойства того или иного жира.

 

 

Рис. 2.29. Гидролиз триацилглицерола. R – остаток жирной кислоты.

 

Жиры с короткими и ненасыщенными жирно–кислотными цепями имеют низкую температуру плавления (табл. 2–5). При комнатной температуре это либо масла, либо мазеподобные жиры. И наоборот, жиры с длинными и насыщенными цепями жирных кислот при комнатной температуре представляют собой твердые жиры. Вот почему при гидрогенизации (насыщении цепей жирных кислот атомами водорода по двойным связям) жидкое арахисовое масло, например, превращается в однородное мазеобразное арахисовое масло, а растительное масло – в маргарин. Считается, что насыщенные жирные кислоты легче превращаются в стероид холестерол (рис. 2–30) в процессе метаболизма и, таким образом, вносят больший вклад в развитие сердечно–сосудистых заболеваний.

 

Рис. 2.30. Структурная формула холестерола (из группы стероидов).

 

 

Липиды служат энергетическим депо и у позвоночных обычно содержатся в клетках жировой ткани. Из–за низкой растворимости эти богатые энергией молекулы могут храниться в организме при высоких концентрациях, не требуя больших количеств воды в качестве растворителя. Триацилглицеролы обладают к тому же весьма высокой энергетической емкостью благодаря относительно высокому содержанию в них атомов водорода и углерода и низкому содержанию атомов кислорода. Так, при окислении 1 г триацилглицерола высвобождается почти в два раза больше энергии, чем при окислении  1 г углеводов (табл. 2–6).

 

 

 

Таблица 2–5. Температуры плавления различных жирных кислот. Ненасыщенные связи понижают температуру плавления жирных кислот, что нетрудно видеть, сравнивая соответствующие значения для насыщенных и ненасыщенных кислот с одинаковой длиной цепи (Dowben, 1971)

Жирная кислота	Структура	Температура плавления, °С
Насыщенные Лауриновая                                      Пальмитиновая Арахиновая Лигноцериновая Ненасыщенные Олеиновая                         Линолевая Арахидоновая	СН3(СН2)10СООН СН3(СН2)4СООН СН3(СН2)18СООН СН3(СН2)22СООН   CH3(CH2)7(CH= ^цисCHCH2)7COOH CH3(CH2)4(CH=CHCH2)2(CH2)6COOH CH3(CH2)4(CH=CHCH2)4(CH2)2COOH	44 63 75 84   13 5 50

 

В фосфолипидах одна из крайних цепей жирных кислот триацилглицерола замещена на группу, содержащую фосфат. Как мы увидим в гл. 4, фосфолипиды играют важную роль в структуре биологических мембран, поскольку проявляют как гидрофильные (т. е. водорастворимые), так и липофильные (т.е. жирорастворимые) свойства; первыми обладают полярные головки фосфолипидных молекул, последними – их хвосты. Благодаря этому слой ориентированных фосфолипидных молекул образует переходный слой между водной и липидной фазами. Кроме перечисленных липидов имеются еще воска, гликолипиды, стероиды, сфинголипиды и др.

 

Таблица  2–6. Энергоемкость трех основных компонентов пищи

Компонент	Калорийность, ккал/г
Углеводы Белки Жиры	4,0 4,5 9,5