Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
учебник по физиологии 1-5 главыЭккерт Рэндл.docx
Скачиваний:
84
Добавлен:
11.11.2019
Размер:
706.96 Кб
Скачать

4.3.3. Осмос

 

Осмотическое давление – это очень важное коллигативное свойство живых систем. (коллигативными называются такие свойства растворов, которые зависят только от концентрации вещества, но не от его химической структуры – Прим. перев.) Аббат Жан Антуан Нолле в 1748 г. обнаружил, что если по одну сторону животной мембраны (например, стенки мочевого пузыря) находится вода, а по другую – водный раствор какого–либо вещества, то вода переходит в раствор через мембрану. Такое движение воды вдоль ее концентрационного градиента называется осмосом (от греческого слова, означающего «усилие»). Позже было установлено, что это приводит к созданию градиента гидростатического давления. Как можно видеть из рис. 4–14, эта разность давлений вызывает подъем уровня раствора по мере диффузии в него воды через полупроницаемую мембрану. Подъем продолжается до тех пор, пока суммарная скорость перемещения воды через мембрану не станет равной нулю. Такое состояние возникает, когда гидростатическое давление раствора в отсеке II становится достаточным для выталкивания молекул воды назад через мембрану из отсека II в отсек I с той же скоростью, с которой под влиянием осмоса молекулы воды поступают из отсека I в отсек II. Обратное гидростатическое давление, необходимое для компенсации осмотической диффузии воды из отсека I в отсек II, называется осмотическим давлением раствора в отсеке II.

 

Рис. 4.14. Под действием осмотического давления вода переходит из отсека I в отсек II до тех пор, пока разность гидростатического давления не сравняется с направленной в противоположную сторону разностью осмотического давления. В этот момент поток становится равным нулю. В отсеке I находится чистая вода, в отсеке II  вода с непроникающим веществом.

 

 

 

В 1877 г. Вильгельм Пфеффер (1899) выполнил первые количественные измерения осмотического давления. На поверхности пористых глиняных чашек он сформировал мембраны из ферроцианида меди, через которые молекулы воды диффундировали гораздо свободнее, чем молекулы сахарозы. Благодаря глиняной подложке эти мембраны были достаточно прочными, чтобы противостоять относительно высокому гидростатическому давлению. Некоторые полученные Пфеффером результаты представлены в табл. 4–1. Как видно из этой таблицы, осмотическое давление пропорционально концентрации растворенного вещества.

 

Т а б л и ц а 4–1. Результаты, полученные Пфеффером в опытах по измерению осмотического давления растворов сахарозы разной концентрации (Getman, Daniels, 1931)

Концентрация

Осмотическое

Отношение осмотического

сахарозы, %

давление, атм

давления к концентрации

 

 

сахарозы

 

 

 

1

0,70

0,70

2

1,34

0,67

4

2,74

0,68

6

4,10

0,68

 

 

Чтобы продемонстрировать роль полупроницаемой мембраны в создании осмотического давления, представим, что 1,0 М водный раствор сахарозы осторожно подслоен под 0,01 М водный раствор сахарозы. В этом случае будет происходить суммарная диффузия молекул воды из раствора с низкой концентрацией сахарозы (0,01 М) в раствор с высокой ее концентрацией (1,0 М) и диффузия сахарозы в обратном направлении. Поместим между этими двумя растворами мембрану, которая пропускает молекулы воды, но не сахарозы; тогда молекулы воды по–прежнему будут диффундировать из раствора, в котором их концентрации больше (0,01 М раствор сахарозы), в 1,0 М раствор сахарозы, где концентрация воды меньше. Сахароза же диффундировать не сможет, так как мембрана для нее непроницаема. В результате будет происходить диффузия воды (осмотический поток) через мембрану из раствора с низкой концентрацией вещества в раствор с высокой его концентрацией. Как мы увидим ниже, осмос лежит в основе переноса воды через многие биологические мембраны и эпителий.

Осмотическое давление  пропорционально не только концентрации C (1 моль растворенных частиц в 1 л растворителя – осмолярность; разд. 2.4) растворенного вещества, но также абсолютной температуре T:

 = K1C                                  (4–5)

и

= K2T                                                  (4–6)

 

где К1 и К2 – коэффициенты пропорциональности. Якоб Вант–Гофф связал эти соотношения с уравнениями состояния идеальных газов и показал, что молекулы растворенного вещества ведут себя в растворе в термодинамическом отношении подобно молекулам газа, т.е. можно записать, что

 

 = RTC , (4–7)

 = nRT /V ,

 

где n – число молей растворенного вещества, R  газовая постоянная (0,082 л • атм/К • моль), ( R коэффициент пропорциональности в уравнении состоянии идеального газа PV/T = R для 1 моля газа. Он равен 1,985 кал/моль·К; P выражается в атмосферах, V  в литрах),V  объем в литрах. Однако, как и в случае газов, это выражение для осмотического давления справедливо только для разбавленных растворов и диссоциированных электролитов.

Рассчитаем, например, осмотическое давление 0,1 М водного раствора NaCl . При 25°С коэффициент активности 0,1 М NaCl равен 0,78. Таким образом, число моль–эквивалентов на литр раствора соли такой молярности будет

 

2·0,1·0,78 = 0,156 экв/л.

 

Согласно уравнению (4–7),

 

 = 0,156RT / 1 л = (0,156 моль) (0,082 л · атм / K·моль)  (298 К) = 3,81 атм.