- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
4.3.3. Осмос
Осмотическое давление – это очень важное коллигативное свойство живых систем. (коллигативными называются такие свойства растворов, которые зависят только от концентрации вещества, но не от его химической структуры – Прим. перев.) Аббат Жан Антуан Нолле в 1748 г. обнаружил, что если по одну сторону животной мембраны (например, стенки мочевого пузыря) находится вода, а по другую – водный раствор какого–либо вещества, то вода переходит в раствор через мембрану. Такое движение воды вдоль ее концентрационного градиента называется осмосом (от греческого слова, означающего «усилие»). Позже было установлено, что это приводит к созданию градиента гидростатического давления. Как можно видеть из рис. 4–14, эта разность давлений вызывает подъем уровня раствора по мере диффузии в него воды через полупроницаемую мембрану. Подъем продолжается до тех пор, пока суммарная скорость перемещения воды через мембрану не станет равной нулю. Такое состояние возникает, когда гидростатическое давление раствора в отсеке II становится достаточным для выталкивания молекул воды назад через мембрану из отсека II в отсек I с той же скоростью, с которой под влиянием осмоса молекулы воды поступают из отсека I в отсек II. Обратное гидростатическое давление, необходимое для компенсации осмотической диффузии воды из отсека I в отсек II, называется осмотическим давлением раствора в отсеке II.
|
Рис. 4.14. Под действием осмотического давления вода переходит из отсека I в отсек II до тех пор, пока разность гидростатического давления не сравняется с направленной в противоположную сторону разностью осмотического давления. В этот момент поток становится равным нулю. В отсеке I находится чистая вода, в отсеке II вода с непроникающим веществом.
|
В 1877 г. Вильгельм Пфеффер (1899) выполнил первые количественные измерения осмотического давления. На поверхности пористых глиняных чашек он сформировал мембраны из ферроцианида меди, через которые молекулы воды диффундировали гораздо свободнее, чем молекулы сахарозы. Благодаря глиняной подложке эти мембраны были достаточно прочными, чтобы противостоять относительно высокому гидростатическому давлению. Некоторые полученные Пфеффером результаты представлены в табл. 4–1. Как видно из этой таблицы, осмотическое давление пропорционально концентрации растворенного вещества.
Т а б л и ц а 4–1. Результаты, полученные Пфеффером в опытах по измерению осмотического давления растворов сахарозы разной концентрации (Getman, Daniels, 1931)
Концентрация |
Осмотическое |
Отношение осмотического |
сахарозы, % |
давление, атм |
давления к концентрации |
|
|
сахарозы |
|
|
|
1 |
0,70 |
0,70 |
2 |
1,34 |
0,67 |
4 |
2,74 |
0,68 |
6 |
4,10 |
0,68 |
Чтобы продемонстрировать роль полупроницаемой мембраны в создании осмотического давления, представим, что 1,0 М водный раствор сахарозы осторожно подслоен под 0,01 М водный раствор сахарозы. В этом случае будет происходить суммарная диффузия молекул воды из раствора с низкой концентрацией сахарозы (0,01 М) в раствор с высокой ее концентрацией (1,0 М) и диффузия сахарозы в обратном направлении. Поместим между этими двумя растворами мембрану, которая пропускает молекулы воды, но не сахарозы; тогда молекулы воды по–прежнему будут диффундировать из раствора, в котором их концентрации больше (0,01 М раствор сахарозы), в 1,0 М раствор сахарозы, где концентрация воды меньше. Сахароза же диффундировать не сможет, так как мембрана для нее непроницаема. В результате будет происходить диффузия воды (осмотический поток) через мембрану из раствора с низкой концентрацией вещества в раствор с высокой его концентрацией. Как мы увидим ниже, осмос лежит в основе переноса воды через многие биологические мембраны и эпителий.
Осмотическое давление пропорционально не только концентрации C (1 моль растворенных частиц в 1 л растворителя – осмолярность; разд. 2.4) растворенного вещества, но также абсолютной температуре T:
= K1C (4–5)
и
= K2T (4–6)
где К1 и К2 – коэффициенты пропорциональности. Якоб Вант–Гофф связал эти соотношения с уравнениями состояния идеальных газов и показал, что молекулы растворенного вещества ведут себя в растворе в термодинамическом отношении подобно молекулам газа, т.е. можно записать, что
= RTC , (4–7)
= nRT /V ,
где n – число молей растворенного вещества, R – газовая постоянная (0,082 л • атм/К • моль), ( R –коэффициент пропорциональности в уравнении состоянии идеального газа PV/T = R для 1 моля газа. Он равен 1,985 кал/моль·К; P выражается в атмосферах, V – в литрах),V – объем в литрах. Однако, как и в случае газов, это выражение для осмотического давления справедливо только для разбавленных растворов и диссоциированных электролитов.
Рассчитаем, например, осмотическое давление 0,1 М водного раствора NaCl . При 25°С коэффициент активности 0,1 М NaCl равен 0,78. Таким образом, число моль–эквивалентов на литр раствора соли такой молярности будет
2·0,1·0,78 = 0,156 экв/л.
Согласно уравнению (4–7),
= 0,156RT / 1 л = (0,156 моль) (0,082 л · атм / K·моль) (298 К) = 3,81 атм.