- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
3.4. Температура и скорость реакции
Скорость химической реакции зависит от температуры. Это и неудивительно, поскольку температура – всего лишь проявление молекулярного движения. По мере повышения температуры растет средняя скорость молекул, а с ней – число соударений в единицу времени. Следовательно, увеличивается и вероятность такого взаимодействия между двумя молекулами, которое приводит к осуществлению реакции. Кроме того, с увеличением скорости молекул возрастает их кинетическая энергия, что также повышает вероятность того, что они прореагируют при соударении. Минимальная кинетическая энергия, которой должны обладать две молекулы в момент соударения, чтобы произошла реакция, называется свободной энергией активации или просто энергией активации. Она измеряется в кал/моль и соответствует количеству тепла, которое надо передать одному молю реагирующего вещества при данной температуре, чтобы все его молекулы (при равномерном распределении энергии) перешли в реакционноспособное, или активированное, состояние.
Понятие активации имеет смысл как для эндо–, так и для экзотермических реакций. Даже в том случае, когда в результате реакции свободная энергия должна уменьшиться, реакция не пойдет, если реагирующие молекулы не будут обладать необходимой энергией. Это можно сравнить с такой ситуацией, когда нам нужно сбросить валун с вершины высокого холма, однако для того, чтобы он мог скатиться вниз, необходимо втащить его на невысокий гребень на вершине (рис. 3–10).
|
Рис. 3.10. Для того чтобы реагирующие вещества пришли «в состояние готовности» к реакции, требуется затратить энергию активации. В той аналогии, которая здесь изображена, потенциальную энергию валуна не удастся реализовать до тех пор, пока не будет затрачена некоторая энергия на его перемещение на самую вершину холма.
|
Связь между свободной энергией и ходом реакции иллюстрирует рис. 3–11. Реагирующие вещества необходимо сначала перевести в состояние с большей энергией, достаточной для их активации, иначе они не смогут прореагировать. Поскольку реакция идет с убыванием свободной энергии, энергетический уровень продуктов реакции ниже, чем реагентов. Заметим, что результирующий прирост свободной энергии в реакции не зависит от высоты активационного барьера, который необходимо преодолеть, чтобы реакция могла осуществиться.
Во многих промышленных химических процессах и скорость реакции, и энергия (или температура, что то же самое), необходимая для активации реагентов, существенно снижаются в присутствии катализаторов – веществ, которые не потребляются и не изменяются в ходе реакции, но присутствие которых облегчает взаимодействие реагирующих частиц. Аналогичным образом в живой клетке протеканию реакций способствуют биологические катализаторы, называемые ферментами. На рис. 3–11 показано, как при участии фермента уменьшается энергия активации. Заметим, что присутствие фермента никак не сказывается на результирующем приросте свободной энергии (и, следовательно, на константе равновесия) реакции – просто в этом случае возрастает скорость реакции.
|
Рис. 3.11. Энергия активации реакции ΔG* понижается за счет каталитического действия фермента. Заметим, что результирующий прирост свободной энергии ΔG° не зависит от того, присутствует фермент или отсутствует. Здесь Е – фермент, S– субстрат, ES – активированный фермент–субстратный комплекс.
|
Увеличение скоростей реакций под действием ферментов имеет чрезвычайно важное биологическое значение, поскольку благодаря ферментам реакции (которые в противном случае протекали бы крайне медленно) могут осуществляться при физиологических температурах с теми скоростями, которые необходимы для нормального функционирования организма. На рис. 3–12, А представлено распределение частиц по скоростям при постоянной температуре. Энергией, достаточной для того, чтобы произошла реакция, обладают лишь самые быстрые молекулы (т. е. молекулы с наибольшей кинетической энергией; закрашенная площадь). Влияние катализатора иллюстрирует рис. 3–12, Б. Энергия, необходимая для активации молекул, уменьшилась, поэтому за тот же отрезок времени при той же температуре может прореагировать гораздо больше молекул. Ускорение реакций с помощью катализа для различных ферментов достигает значений от 108 до 1020.
|
Рис. 3.12. Распределение молекул субстрата по энергиям имеет вид колоколообразиой кривой. А. В отсутствие фермента лишь малое число молекул (закрашенная площадь) обладает энергией, равной или превышающей энергию активации. Б. Снижение активационного барьера в присутствии фермента приводит к значительному увеличению доли молекул субстрата, у которых кинетическая энергия достаточно велика, чтобы реакция могла осуществиться. (Из работы Albert L. Lehninger. Bioenergetics, 2nd ed., © 1971, by W. A. Benjamin, Inc., Menlo Park, California, с разрешения.)
|
Другое важное достоинство катализируемых реакций заключается в возможности регулировать скорость реакции, варьируя концентрацию катализатора. Например, при сжигании водорода в кислороде некаталитическим путем происходит неконтролируемая реакция и смесь взрывается, поскольку тепло, выделившееся при быстром сгорании части Н2, вызывает быстрое сжигание остальной части Н2. Если же водород окисляется медленно при относительно низкой температуре в присутствии небольших количеств платины в качестве катализатора, тепло выделяется достаточно медленно, поэтому взрыва не происходит. Изменяя количество платины по отношению к количеству топлива (Н2) и окислителя (О2), можно регулировать скорость сгорания. Точно так же большинство биологических реакций регулируется количеством, или активностью (т.е. каталитической эффективностью), соответствующего фермента.