5.2.3. Электротонический потенциал

 

Емкость и проводимость мембраны, представленной в виде эквивалентной электрической цепи на рис. 5–10, А, можно исследовать с помощью экспериментальной установки, подобной той, которая изображена на рис. 5–4. Представим себе, что от электрода сравнения, погруженного в раствор, к микроэлектроду, введенному в клетку, подается ток величиной I (ампер) в виде прямоугольного импульса. Для замыкания цепи ток должен пройти через клеточную мембрану. При этом происходит его разветвление – одна его часть направляется через  мембранного потенциала (рис. 5–10, Б, кривая V_м). Осолельную ему мембранную емкость (рис. 5–10, A). В результате происходит пассивное изменение мембранного потенциала (рис. 5–10,Б, кривая V_м). Особенности этого пассивного изменения потенциала, илиэлектротонического потенциала, определяются протеканием приложенного тока через мембранную емкость и сопротивление. Прямоугольный импульс тока I_м, поданный на мембрану, «распределяется» между мембранной емкостью и сопротивлением, причем это распределение зависит от времени. Сначала большая часть тока «протекает» через мембранную емкость (напоминаем, что «прохождение» тока через емкость связано не с физическим переносом заряженных частиц, а просто с электростатически обусловленным перераспределением зарядов). По мере того как этот кратковременный ток «протекает» через емкость, на ней накапливаются заряды и разность потенциалов на ее обкладках увеличивается (или, если происходит деполяризация, уменьшается). Из–за этой разности потенциалов новые поступающие к мембране заряды начинают «отталкиваться», и скорость зарядки «конденсатора» снижается. Таким образом, емкостный ток I_С  экспоненциально убывает во времени (рис. 5–10,Б), тогда как мембранная разность потенциалов параллельно возрастает.Ток I_R, протекающий через мембранное сопротивление (т. е. через ионные каналы), также экспоненциально возрастает (рис. 5–10,Б).

 

 

Рис. 5.10. А. Эквивалентная электрическая схема для системы, в которой на клеточную мембрану подается прямоугольный импульс тока. Для того чтобы величина тока была постоянной, сопротивление источника тока должно быть очень большим. Б. Изменения во времени тока через сопротивление I_r емкостного тока I_c, мембранного потенциала V_M (в данном случае – потенциала на мембранном сопротивлении и мембранной емкости) и суммарного тока через мембрану I_М.

 

 

 

Временное изменение потенциала при зарядке емкости описывается уравнением

 

V_t =V _ (1– e^–t/RS),                                                                       (5–4)

 

где V_ – напряжение на обкладках конденсатора, которое создается при подаче в цепь прямоугольного импульса тока, при t = , t – время от момента подачи импульса в секундах, R – сопротивление цепи в омах, С – емкость цепи в фарадах, V_t – напряжение на обкладках конденсатора в момент времени t.

Когда t = RC, V_t = V_(1 –1/е) = 0,63 V_. Величина t, равная произведению RC, называется постоянной времени  данного процесса. Видно, что она не зависит от V_ и от приложенного тока и соответствует тому времени, за которое напряжение на обкладках конденсатора достигает 63 % от асимптотического значения V_ (см. рис. 5–7).