Глава 2. Опорні системи

Цитоплазма тваринної клітини більш ніж на дві третини складається з води, але тем не менше живі організми не течуть. Кожен живий організм не тільки зберігає строго визначену форму, але й підтримує особливий хімічний склад тіла, який відрізняється - і нерідко досить суттєво - від складу навколишнього середовища. У цій главі ми й розглянемо ті системи, завдяки яким тварина зберігає свою специфічну форму тіла. Це - опорні системи, до яких відносяться ПОКРИВИ і СКЕЛЕТ, і які приймають також участь в утворенні засобів механічного (і хімічного) захисту, а крім того, вони ще й перетворюють м’язову діяльність у ефективний рух. Розгляд цього питання зручно розпочати з водних тварин не тільки тому, що вони були першими тваринними організмами, але й тому, що вони вирішують проблеми підтримання тіла у сталому вигляді найбільш просто.

Люба тварина, що живе у воді, має переваги перед наземною, оскільки щільність цитоплазми майже така ж сама, що й у води, і тому внутрішня будова і зовнішня форма водних тварин не зазнає обмежуючої дії сили тяжіння. Медуза, наприклад, яка схожа за консистенцією на желе, якщо буде витягнута на берег, розтікається у плаский млинець, який нічим не нагадує той величний дзвін, який ми можемо побачити у воді. Навіть великий кит, хоч і відноситься до ссавців і має міцний внутрішній скелет, може загинути, якщо відлив застане його на мілководді, оскільки його опорна система не розрахована на підтримання декількох десятків тон м’яса без допомоги води.

Завдяки воді водні тварини майже не потребують протидії силі тяжіння, але їм доводиться захищати себе від вільного й швидкого обміну молекулами між власним організмом і зовнішнім середовищем. Оскільки і всередині і назовні організму присутній один і той же розчинник - вода, то іони натрію та молекули глюкози, які знаходяться у поверхні тіла тварини, в залежності від різниці концентрацій, можуть проникати (шляхом дифузії) назовні або всередину організму. Тому навіть дуже прості водні організми вкриті оболонкою, майже непроникною для води, більшості іонів та низькомолекулярних сполук.

2.1. Покриви

Всі багатоклітинні організми мають спеціальний зовнішній покрив з клітин, що походять з особливого зародкового шару, який має назву ЕКТОДЕРМА, і звичайно пов’язаний з елементами іншого зародкового шару - МЕЗОДЕРМИ. ШКІРА - це такий же самий орган, як серце або нирки. Основні функції шкіри - відділити та частково ізолювати тіло тварини від зовнішнього середовища, але у представників вищих типів шкіра виконує й ряд інших складних функцій.

Всі багатоклітинні організми містять внутрішньоклітинну рідину і майже всі - міжклітинні рідини, які відрізняються за складом та концентрацією різних речовин від навколишнього середовища, будь то морська чи прісна вода, чи повітря. Самі клітини всередині організму повинні мати проникність до таких речовин, як натрій, калій, магній, хлориди, карбонати, глюкоза (та інші цукри), амінокислоти і кисень (а також багатьох інших газів), щоб нормально харчуватись, зберігати сталий склад внутрішнього середовища та позбавлятися від продуктів життєдіяльності. З іншого боку, організму важливо не губити частину з цих речовин внаслідок проникності його покривів.

Тому будова шкіри (мал. 2, 3) і являє собою компроміс між ізоляцією та вибірковою проникністю. Внаслідок цього більша частина поверхні багатьох організмів більш менш непроникна для води, іонів та невеликих молекул. Ця непроникність досягається різними шляхами. Так, тіло комахи вкрите твердим зовнішнім покривом, до складу якого входить водонепроникна воскоподібна речовина (мал. 2). У ссавців же водонепроникність шкіри пов’язана з виділенням жирового змащування з спеціалізованих жирових залоз (мал. 3).

Однак утворення цілком або частково непроникної поверхні тіла потребує створення спеціалізованих ділянок для поглинання поживних речовин, для дихання та встановлення балансу необхідних іонів, а також для видалення продуктів розкладу. Ці ділянки проникності утворюються на шкірі, або на кишечнику, або і там і тут, причому звичайно вони заглиблені у тканини для захисту, більш надійної регуляції та зменшення втрат води. Так, у хребетних тварин обмін кисню та вуглекислого газу відбувається крізь зовнішні чи внутрішні зябра, легені, спеціалізовані зяброві (глоткові) камери, через стінки шлунка, кишечнику або клоаки, через стінки ротової порожнини або шкіру. Вся інша поверхня їх тіла непроникна, а вищезгадані ділянки (або їм подібні) нерідко спеціалізовані для поглинання ряду інших розчинів та води. Іще більше різноманіття органів, що мають ту чи іншу ступінь проникності, можна найти у безхребетних тварин.

Таким чином, тварини немов би являють собою замкнене тіло з непроникною поверхнею, в яке глибоко вгинається у вигляді трубки (кишечник) частина зовнішнього середовища. І лише окремі ділянки зовнішньої чи (або) внутрішньої поверхні їх тіла мають проникність.

Шкіра виконує також і функцію механічного захисту тіла. Для цього вона може бути укріплена кістковою тканиною (у кісткових риб у вигляді кісткової луски, наприклад) або хітином (у комах), може бути вкрита слизом (як у земноводних) або шерстю, пір’ям, роговою лускою, може мати пристосування для захисту від поранень та зниження проникності. Механізми збільшення міцності шкіри, як правило, визначають форму тіла і навіть слугують місцем прикріплення м’язів (у членистоногих, наприклад).

Шкіра також запобігає проникненню до організму тварини паразитів. Однак багато з них пристосувались долати цю перешкоду з допомогою кровососних комах, таких як комарі або муха цеце, наприклад, або через пошкоджені ділянки шкіри.

У тварин, що можуть регулювати температуру свого тіла (птахи, ссавці) шкіра виконує свою ізолюючу функцію з допомогою волосся або пір’я, зберігаючи чи розсіюючи тепло за рахунок зміни інтенсивності кровотоку поряд з поверхнею шкіри або виділення поту (мал. 3). Волосся і пір’я також захищають шкіру від дії сонячної радіації та погодних умов. Птахи і ссавці можуть змінювати ступінь ізоляції шкіри завдяки підніманню пір’я чи здиблюванню волосся (у людини це виявляється як утворення “гусячої шкіри”) або змінюючи щільність “одежі” в залежності від пори року. Ці тварини мають ще й особливі ділянки шкіри або дихальних шляхів, які випаровуючи воду, розсіюють надлишкове тепло. У деяких плазунів є особливо багаті на кровоносні судини ділянки шкіри, які навпаки спеціалізовані на поглинанні сонячного тепла. А насідні плями у птахів - ділянки голої шкіри, які пронизані кровоносними судинами, слугують для обігріву яєць та пташенят. Для більш інтенсивного поглинання чи розсіювання тепла загальна поверхня шкіри може бути збільшена (як приклад можна пригадати величезні вуха африканських слонів).

Фарбуючи речовини (пігменти) шкіри крім того, що вони збільшують ефективність поглинання тепла, використовуються тваринами для маскування, мімікрії (наслідування), у якості попереджувальної фарбування, для розпізнавання виду або статі, а також для захисту від ультрафіолетового випромінювання. Деякі тварини (хамелеони, риби, восьминоги, наприклад) здатні змінювати свій колір під колір навколишнього середовища. Інтенсивність пігментації може змінюватись і з залежності від часу доби: наприклад, деякі краби вночі темніють, а вдень світліють. Ці властивості шкіри можна вважати результатом еволюційно виробленого захисту від надмірного освітлення та як маскування від хижаків та паразитів, які орієнтуються з допомогою зору. Хімічні речовини, які виділяються залозами шкіри, використовуються для позначення своєї території (у ссавців), визначення особин свого виду або колонії, а також для захисту від паразитів і ворогів (у земноводних, наприклад).

Цілком природно, що шкіра містить багато органів чуттів, таких як смакові бруньки і інші рецептори хімічної чутливості, чутливі клітини внутрішнього вуха хребетних, бокової лінії риб, фоторецептори. Органи чуттів розташовані на поверхні тіла тварин не для зручності, а для орієнтації у просторі і для допомоги у пошуках їжі. Багато похідних шкіри функціонують як частини ротового апарату. Наглядним прикладом цьому слугують зуби хребетних тварин (які мають шкірне походження) та багаточисельні цідильні та ловчі пристосування ракоподібних.

Шкіра та її рухи з допомогою підшкірних м’язів використовуються тваринами як спосіб спілкування між собою. Так примати, наприклад, можуть з допомогою міміки передавати свій емоційний стан. Іншим прикладом участі шкіри у комунікаціях може слугувати здатність людини червоніти, а також дуже характерні зміни форми тіла у кішок та собак, коли вони здиблюють шерсть від ярості чи страху.

Нарешті, треба ще згадати про прозорі чи непрозорі покриви. Прозорі покриви покращують маскування (у водних тварин, наприклад), непрозорі захищають від фізичної дії світла та ультрафіолетового випромінювання, яке особливо сильно впливає на нервову систему. Для риб більш характерні компромісні рішення: у тварини, в цілому досить прозорої, центральна нервова система вкрита відбиваючою сріблястою тканиною або темним пігментом.

Але цим зовсім не вичерпуються функції, які виконує шкіра у представників царства тварин. Внаслідок того, що вона розташована на периферії організму, шкіра нерідко спеціалізується для боротьби та оборони. Наприклад, розвиток зброї, навіть такої мініатюрної як жалкі клітини кишковопорожнних, або такої вражаючої як ріг носорога, має багато спільного (а крім рогу носорога - ще й рогів, копит, кігтів, нігтів у інших ссавців).