325. Сетчатка, её строение, кровоснабжение, иннервация. Проводящие пути зрительного анализатора.

Сетчатка (retina) состоит из двух частей: внутренней - светочувствительной (нервной части сетчатки- pars nervosa) и наружной - пигментной (pars pigmentosa). Пигментная часть сетчатки прилежит к сосудистой оболочке глазного яблока, она состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы, содержащих зерна меланина. Анатомически сетчатку подразделяют на две части - заднюю (зрительную) и переднюю (ресничную и радужковую). Ресничная и радужковая части сетчатки (pars ciliaris et pars iridica retinae) покрывают сзади ресничное тело и радужку и не содержат светочувствительных клеток. Зрительная часть сетчатки, или нервная часть (pars nervosa), занимает большую заднюю часть глазного яблока. Границей между ресничной частью спереди и зрительной частью сзади является зубчатый край (ora serrata), который находится на уровне перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок. В задних отделах зрительной части сетчатки находится диск зрительного нерва (discus nervi optici) - место выхода из глазного яблока зрительного нерва. Это «слепое пятно», поскольку здесь нет светочувствительных фоторецепторных клеток. Диаметр диска около 1,7 мм, он имеет приподнятые в виде валика края и небольшое углубление в центре. В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки. Зрительный нерв окружен оболочками (продолжение оболочек головного мозга) и направляется в сторону зрительного канала, открывающегося в полость черепа. Эти оболочки образуют наружное и внутреннее влагалища зрительного нерва (vagina externa et vagina interna n. optici) Латеральнее диска на расстоянии около 4 мм имеется овальное углубление - желтое пятно (macula), место наилучшего видения. В области пятна сосуды отсутствуют. Зрительная часть сетчатки имеет сложное строение. В ней выделяют 10 слоев: К пигментному эпителию (первый глубокий слой) прилежит фотосенсорный слой палочковидных (палочек) и колбочковидных (колбочек) зрительных клеток. И палочки, и колбочки представляют собой периферические отростки (наружные сегменты) фоторецепторных палочковидных и колбочковидных зрительных клеток, образующих фотосенсорный слой (второй слой сетчатки). Третий слой сетчатки (наружный пограничный слой) образован периферическими концами глиоцитов. Этот слой соответствует зоне перехода палочек и колбочек (наружных сегментов) фоторецепторных клеток в их ядросодержащую часть (внутренний сегмент). Ядра палочковидных и колбочковидных фоторецепторных клеток лежат примерно на одном уровне, который (ядросодержащий слой) выделяют в качестве наружного ядерного слоя (четвертый слой сетчатки).

Каждая палочковидная зрительная клетка состоит из наружного и внутреннего сегментов, соединенных между собой связующим отделом. Наружный сегмент - светочувствительный, образован сдвоенными мембранными дисками, являющимися складками цитоплазматической мембраны, в которую встроен зрительный пурпур - родопсин. Внутренний сегмент состоит из двух частей. Колбочковидные зрительные клетки отличаются от палочковидных клеток большей величиной и строением дисков, они имеют в дистальной части наружного сегмента впячивания цитоплазматической мембраны, которые образуют полудиски. В проксимальной части наружного сегмента диски колбочек похожи на диски палочек. В эллипсоидном внутреннем сегменте расположены многочисленные удлиненные митохондрии и элементы зернистой эндоплазматической сети. В расширенной базальной части колбочковидной клетки залегает крупное сферическое ядро. Короткие отростки (аксоны) зрительных (фотосенсорных) клеток образуют наружный сетчатый слой (пятый), в котором они контактируют с ассоциативными биполярными нейронами, расположенными во внутреннем ядерном слое сетчатки (шестой слой). К ассоциативным нейронам относятся клетки нескольких разновидностей: биполярные, горизонтальные и амакриновые. Аксоны фотосенсорных клеток образуют синапсы с дендритами биполярных и горизонтальных клеток. Амакриновые нейроны, имеющие только дендриты, образуют синапсы с биполярными и ганглиозными клетками во внутреннем сетчатом слое (седьмой слой). Ганглиозные невроциты, образующие ганглиозный слой (восьмой), по строению сходны с другими чувствительными нейронами. Немиелинизированные аксоны ганглиозных невроцитов образуют слой нервных волокон (девятый слой), формирующих зрительный нерв. Десятый слой представляет собой внутренний пограничный слой сетчатки. Проводящий путь зрительного анализатора. Световой луч проходит через роговицу, водянистую влагу передней камеры, зрачок, который в зависимости от интенсивности света то расширяется, то суживается, водянистую влагу задней камеры, хрусталик, стекловидное тело и попадает на сетчатку. Пучок света благодаря светопреломляющим средам направляется на желтое пятно сетчатки - зону наилучшего видения. Важная роль в этом принадлежит хрусталику, который с помощью ресничной мышцы может увеличивать или уменьшать кривизну при аккомодации. Глазодвигательные мышцы направляют глазные яблоки в сторону рассматриваемого объекта, устанавливают оси обоих глаз параллельно при взгляде вдаль или сближают их при рассматривании предмета на близком расстоянии. При попадании света на палочки и колбочки - отростки первых нейронов зрительного пути - в них генерируется нервный импульс, который передается биполярным нейроцитам, а от них - ганглиозным нейроцитам. Аксоны ганглиозных клеток формируют зрительный нерв, который выходит из глазницы через канал зрительного нерва. На нижней поверхности мозга зрительные нервы образуют перекрест, но перекрещиваются лишь волокна, идущие от медиальной части сетчатки каждого глаза. В каждом зрительном тракте проходят волокна, несущие нервные импульсы от клеток медиальной половины сетчатки противоположного глаза и латеральной половины глаза своей стороны. Часть волокон зрительного тракта направляется в латеральное коленчатое тело, где они заканчиваются синапсами на залегающих здесь нейронах. Другая часть аксонов ганглиозных нейронов, не доходя до латерального коленчатого тела, направляется через ручки верхних холмиков четверохолмия в их ядра. Из верхних холмиков нервные импульсы следуют в ядра глазодвигательного нерва (двигательное и добавочное вегетативное), иннервирующие мышцы глаза, мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу. Таким образом, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок суживается, а глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка света. Аксоны нейронов латерального коленчатого тела направляются к клеткам зрительной коры, расположенной в затылочной доле полушария большого мозга, возле шпорной борозды.