Б. Следовые явления в процессе возбуждения клетки

Эти явле­ния выражаются в гиперполяризации или частичной деполяризации клетки после возвращения мембранного потенциала к исход­ной величине (рисунок 4).

Рисунок 4. ПД двух клеток.

а - замедление фазы реполяризации; б - следовые явления: 1 - следовая гиперполяризация; 2 - следовая деполяризация.

Следовая гиперполяризация клеточной мембраны обычно яв­ляется следствием еще сохраняющейся повышенной проницае­мости клеточной мембраны для К⁺. Ворота К-каналов еще не полностью закрыты, поэтому К ⁺ продолжает выходить из клет­ки согласно концентрационному градиенту, что и ведет к гипер­поляризации клеточной мембраны. Постепенно проницаемость клеточной мембраны возвращается к исходной (натриевые и ка­лиевые ворота возвращаются в исходное состояние), а мембран­ный потенциал становится таким же, каким он был до возбуж­дения клетки. Ионные помпы непосредственно за фазы потенциа­ла действия не отвечают, ионы перемещаются с огромной скоростью согласно концентрационному и частично электриче­скому градиентам.

Следовая деполяризация также характерна для нейронов. Ме­ханизм ее изучен недостаточно. Возможно, она обусловлена крат­ковременным повышением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ и входом его в клетку согласно концентрационному и электрическому градиентам.

3. Возбудимость

Возбудимость – способность клетки переходить из состояния покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя. Разные клетки имеют различную возбудимость. Возбудимость одной и той же клетки меняется в зависимости от ее функционального состояния.

1) Изменения возбудимости клетки во время её возбуждения

Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбуди­мости, каждая из которых строго соответствует определенной фа­зе ПД и, так же как и фазы ПД, определяется состоянием прони­цаемости клеточной мембраны для ионов. Схематично эти изме­нения представлены на рисунке 5.

Рисунок 5. Фазовые изменения возбудимости клетки (b) во время ПД (а).

1,4 - возбудимость повышена; 2 - абсолютная рефрактерная фаза; 3 - относительная рефрактерная фаза

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла частичная деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической вели­чины, то регистрируется локальный потенциал. В случае если де­поляризация достигает Екр, то развивается ПД. При замедленном развитии начальной деполяризации она оценивается как препотенциал. Возбудимость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потенциал приближается к крити­ческому уровню, поскольку открывается часть потенциал чувствительных быстрых Nа-каналов. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла Е_кр, при которой возникает ПД.

2. Абсолютная рефрактерная фаза - это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1-2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период при любой силе раздражения не отвечает. Невозбудимость клетки в фазу деполяризации и инверсии (в первую ее половину - восходящая часть пика ПД) объясняется тем, что потенциалзависимые т-ворота Nа-каналов уже открыты и ионы Na+ быстро поступают в клетку по всем каналам. Те ворота Nа-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации - уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения ионов Na⁺ в клетку ничего изменить не может. Именно поэтому ПД либо совсем не возникает на раздра­жение, если оно мало, либо возникает максимальным, если оно дос­таточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходя­щей части фазы инверсии и реполяризации клетка невозбудима по­тому, что закрываются инактивационные h-ворота Nа-каналов, в результате чего клеточная мембрана непроницаема для иона Nа+ даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открывают­ся уже в большом количестве К-каналы, К⁺ быстро выходит из клет­ки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютная рефрактерная фаза в процессе реполяризации продол­жается до момента, когда мембранный потенциал будет примерно на уровне Екр. В это время около половины Nа⁺-каналов возвращается в исходное состояние, поэтому возможна их новая активация. Абсо­лютный рефрактерный период ограничивает максимальную часто­ту генерации ПД. Если абсолютный рефрактерный период завер­шается через 2 мс после начала ПД, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Существуют клетки с еще более корот­ким рефрактерным периодом, в которых возбуждение может в край­них случаях повторяться с частотой 1000 имп/с. Такие клетки встре­чаются в ретикулярной формации ЦНС.

3. Относительная рефрактерная фаза - это период восста­новления возбудимости, когда сильное раздражение может вы­звать новое возбуждение (см. рис.5, 5, кривая 3). Относитель­ная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы ре­поляризации от уровня Е_кр ± 10 мВ и следовой гиперполяри­зации клеточной мембраны, что является следствием все еще по­вышенной проницаемости для ионов К⁺ и избыточного выхода ионов К⁺-каналов из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбужде­ние в этот период, необходимо приложить более сильное раз­дражение, так как часть Nа⁺-каналов в конце реполяризации на­ходится еще в состоянии инактивации, а выход ионов К⁺ из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяри­зации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется (см. рис.5,а), то относительная рефрактерная фаза включает и пе­риод замедления реполяризации, и период гиперполяризации.

4. Фаза экзальтации - это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В нейронах ЦНС вслед за гиперполяризацией возможна частичная деполяризация клеточной мембраны. В эту фазу очередной ПД можно вызвать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько ниже обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяри­зации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Nа⁺. Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.