2.3. Долгопяты: неудачники

В эоцене (начался пятьдесят пять миллионов лет назад) разнообразие экониш млекопитающих быстро возрастало – происходила их дифференциация³⁹. Поэтому в середине эоцена существенно возросло и видовое разнообразие млекопитающих.

Приматы тоже дифференцировались, среди них выделилось несколько ветвей. Палеонтологи активно спорят относительно их классификации. По версии, которую мы здесь рассмотрим, основных ветвей – две. Бóльшая часть приматов активно осваивала жизнь в кронах деревьев, а меньшая начала приспосабливаться к трудной жизни на средней части стволов, посередине между небом и землёй.

Специализируясь в эконише, связанной с центральной частью стволов, эти приматы постепенно приобретали дополнительные анатомо-физиологические особенности, повышавшие эффективность поведения. Укажем лишь на основные из них.

Если у всех лемуроидов морда лишь немного укорочена (по сравнению с наземными животными), то у представителей этой ветви происходит дальнейшее её уплощение, что вызвано необходимостью прижиматься к стволу дерева. Это приводит к дальнейшей редукции обоняния. В жизни некоторых лемуров обоняние ещё продолжает играть важную роль (в частности, они используют запаховое мечение территории). Для этих приматов обоняние окончательно уходит на второй план. Укорочение челюстей ведёт к дальнейшему уменьшению количества зубов и изменению структуры остающихся (появляются дополнительные бугорки на коренных зубах).

Специализация на обитании в среднем ярусе предполагает освоение перемещения непосредственно между стволами, без подъёма в крону и спуска на землю. Особенности эоценового леса делают это возможным только путём прыжков. Поэтому новые приматы учатся прыгать ещё лучше, чем их родственники. Это ведёт к целому ряду изменений, которые повышают эффективность поведения, но навсегда привязывают этих приматов к своей эконише.

Прыжки с дерева на дерево требуют точного измерения расстояний (ошибка в таком измерении случается только один раз – как у сапёров). Причём такое измерение должно происходить без дополнительных движений. Сидя в кроне, или на земле, можно себе позволить раскачиваться из стороны в сторону. На стволе это может привести к весьма печальным последствиям. Казалось бы, ситуация безвыходная. Однако, небольшое усложнение позволяет решить проблему. Появляются собственные движения глаз относительно черепа (так называемые «быстрые движения глаз» или саккады). Для этого глазодвигательные мышцы становятся гораздо более тонкими и перестают выполнять функцию «опоры» для глазных яблок.

Высокая подвижность глаз создаёт, в свою очередь ещё одну проблему. Чтобы прыгать на большие расстояния, необходимо резко повысить скорость отталкивания и приземления («пристволения»). Глаза, до этого спокойно лежавшие на черепе, начинают «проваливаться» внутрь черепа в момент старта и «вываливаться» наружу при торможении⁴⁰, поскольку тонкие мышцы не служат опорой. Можно, конечно, в момент старта и приземления придерживать глаза руками, но тогда нечем будет хвататься за ствол. Приходится делать глазам «домик». Для этого в черепе возникает костная перегородка позади глаз и костные валики впереди – орбиты глаз. Всё вместе формируетглазницу.

Для создания высокой скорости движения необходимо увеличить энергию отталкивания от ствола. Наиболее простой способ это сделать – повысить силу сокращения мышц. Но этот способ имеет существенное ограничение. Дело в том, что сила сокращения любой мышцы пропорциональна её толщине, а увеличение толщины увеличивает вес. Поскольку увеличение веса идёт быстрее, чем толщины⁴¹, это остаётся эффективным до некоторого предела. В какой-то момент утяжеление мышцы начинает происходить быстрее, чем её усиление, а нужная скорость при этом ещё не достигается. Остаётся единственный путь увеличения энергии отталкивания: увеличить время работы соответствующих мышц. Для этого, в свою очередь, нужно удлинить конечности, выполняющие функцию отталкивания. Животные приобретают длинную голень и стопу. Длиннее становится и хвост – при его вбрасывании назад появляется дополнительная инерция, которая несёт тело вперёд. Благодаря всему этому, крошечный зверек размером с ладонь, может прыгать на 10 метров.

Приматов этой ветви палеонтологи объединяют сегодня в семейство Omomiidae(омомисовые). Животное, давшее имя семейству – омомис (Omomis).

Рисунок 7. Омомис (Omomys)и современный долгопят

В строении заметны признаки, отличающие представителей второй ветви: глаза большие, глазницы имеют орбиты, хвост длинный, конечности удлинены (особенно – в стопе).

В сегодняшней фауне прямые потомки тех приматов представлены долгопятообразными – тарзиоидами. Здесь есть некий казус: лемуроидов относят к низшим приматам, а долгопятов к высшим вместе со всеми более сложными видами, на том основании, что у них есть признаки, присущие этим эволюционно более сложным формам. Но долгопят – такой же житель эоцена, как и лемур. Экониша, занимаемая долгопятами, с тех далёких времён никак не изменилась, не изменились и они.

Долгопяты в конце эоцена образовали достаточно дифференцированный таксон (специализированную систематическую группу). Так бы они и существовали на протяжении всей дальнейшей эволюции в маргинальных биогеоценозах, если бы не одно важное событие, которое произошло в конце эоцена.

Событие было связано с тем, что продолжающееся изменение климата в результате дрейфа континентов, усилило неравномерность увлажнения по сезонам на территории Африки. Появились выраженные сухой и влажный сезоны. В сухой сезон большое количество листвы, которое могли образовывать вечнозелёные деревья, оказалось крайне обременительным для растений, т.к. все листья испаряли воду, и растение легко погибало от засухи. С другой стороны, если постоянно поддерживать малое количество листвы, то во влажный сезон фотосинтез будет происходить очень медленно, а значит, избыток влаги и солнечного света будет использоваться крайне неэффективно. Для решения этой проблемы необходимо усложнить поведение – изменять (дифференцировать) облиственность: когда воды много, листвы много и наоборот. Возникает явление листопадности⁴².

Таким образом, во влажный сезонд листвы должно быть много и желательно, чтобы она занимала весь доступный растению объём, т.к. свет, прошедший насквозь через «шапку» может быть использован листвой, расположенной ниже. Но листья могут образовываться только рядом с точкой роста ствола. У древних растений точка роста расположена только на верхушке ствола. Поэтому, по мере роста, нижние ветви высыхают и обламываются. В результате формируется «телеграфный столб» с шапкой ветвей и листьев на верхушке⁴³. Возникает проблема: как создать объёмную крону? Для её решения растения осуществили важное усложнение: увеличили количество точек роста, дифференцировав его направления и интенсивность. Теперь растение начинает расти одновременно во многих направлениях, не только вверх, но и вбок. Функция верхней точки роста передаётся по эстафете. Каждая новая точка, обеспечив рост вверх на протяжении какого-то времени, отклоняется в сторону, а её функцию начинает выполнять точка, появившаяся сбоку от неё. Возникает так называемое симподиальное ветвление (в отличие от моноподиального у древних растений). Возле каждой точки роста появляются свои листья, – возникает типичная крона современного дерева.

Рисунок 8. Моноподиальное и симподиальное деревья.

Заметно, что симподиальное дерево может создать крону гораздо большего объёма, чем моноподиальное.

Если листья каждый сезон опадают и не гниют, то слой подстилки может достаточно быстро достигнуть верхушки. Бактерицидность листьев древних растений, когда-то выполнявшая очень важную функцию, теперь стала обузой⁴⁴. Усложнение поведения привело к тому, что деревья смягчили свои бактерицидные свойства, чтобы листья могли гнить. Это резко активизировало процессы гниения в подстилке, создав дополнительный источник питания. В результате начали формироваться уже относительно современные лесные биогеоценозы (сегодня под хвойными деревьями обычно лежит тонкий слой мёртвой хвои, а под мелколистными деревьями бурлит жизнь).

Появление деревьев с симподиальным ветвлением принципиально изменило структуру лесных биогеоценозов. Возникло огромное количество новых экониш, в том числе – и для приматов. Причём если лемуры продолжали жить в верхушках деревьев, и для них практически ничего не изменилось, то для тарзиоидов всё стало иначе. Во-первых, стало возможным не прыгать на большие расстояния, а перемещаться с ветки на ветку, и, во-вторых, резко увеличилось количество доступной пищи. Это стимулировало бурную эволюцию тарзиоидов.